Вестник Кольского научного центра РАН. 2011, №2.

признаков трактовался по-разному, в результате чего некоторые таксоны «перемещались» из одних родов и даже семейств в другие, причем неоднократно. Молекулярно-филогенетические методы дали новый импульс к развитию систематики печеночников и в значительной степени изменили сложившиеся к концу XX в. представления. Сравнительный анализ нуклеотидного состава молекул ДНК разных организмов и возможность интерпретации его результатов с точки зрения эволюционного подхода дали начало новому направлению в биологии - молекулярной филогенетике, или геносистематике, основоположником которого в России был акад. А.Н. Белозерский. Бурное развитие геносистематики, связанное с автоматизацией и компьютеризацией всего исследовательского процесса, отмечается в последние два десятилетия. При этом использование метода геносистематики позволяет решать не только фундаментальные вопросы филогенеза и таксономии разных групп организмов, но и прикладные биомедицинские проблемы. Использование молекулярно-филогенетического анализа, восстанавливающего генеалогию организмов по изменениям наследственного материала - ДНК, накапливающимся в ходе филогенеза, кардинально изменило представления о филогенезе растений. Установлено, что мохообразные являются искусственной сборной группой, при этом печеночники, мхи и антоцеротовые имеют независимое происхождение и представляют собой три отдела или даже надотдела [3-5]. Однако относительно положения этих отделов в системе высших растений нет единого мнения. Несмотря на то, что в недавних наиболее полных работах [6] печеночники занимают базальное положение на филогенетическом древе высших растений, т.е. являются самыми древним наземными высшими растениями, некоторые авторы считают эти доводы недостаточными и представляют связи печеночников, мхов и антоцеротовых в виде неразрешенной политомии [7]. Достигнутые к настоящему времени успехи в области молекулярно-эволюционных исследований печеночников заключаются в выявлении общей схемы их филогении [8, 9] и разработке на ее основе новой систематики отдела [10], которая кардинально отличается от систем, общепризнанных всего несколько десятилетий назад, основанных на разных сценариях эволюции спорофита и гаметофита [11]. Молекулярно-филогенетические данные подтвердили, что печеночники с просто организованным талломом объединялись в один таксон (Metzgeriidae) искусственно [8, 9, 12]. На филогенетическом древе печеночников бывшие метцгериевые распределились по нескольким удаленным друг от друга кладам, что стало свидетельством неоднократного возникновения в ходе эволюции слоевищной и листостебельной форм организации печеночников. На основе трех филумов, выявленных при молекулярно-филогенетических исследованиях, в систематике печеночников выделяют три класса: Haplomitriopsida, Marchantiopsida и Jungermanniopsida [10]. К настоящему времени макрофилогения печеночников в общих чертах выявлена. Приоритетным направлением геносистематики печеночников становится филогения и систематика таксонов более низкого ранга - порядков, семейств и родов. Геносистематика печеночников в России на протяжении почти десяти лет активно развивается коллективом исследователей из Полярно-альпийского ботанического сада-института и Института физико-химической биологии им. А.Н. Белозерского МГУ им. М.В. Ломоносова. Объектами наших исследований являются листостебельные печеночники двух крупных подпорядков - Cephaloziianeae Schljakov и Jungermanniineae R.M. Schust. ex Stotler & Crand.-Stotl., среди таксонов которых есть как широко распространенные в Голарктике, так и редкие виды. Систематика этих групп претерпела значительные изменения за последние несколько лет: изменились представления о положении и составе семейств, входящих в них родов, статусе видов и внутривидовых таксонов [13]. В данной работе подводятся некоторые итоги исследований, основанных на анализе филогенетических построений по последовательностям генов транспортной РНК лейцина и фенилаланина хлоропластной ДНК (trnL-F) и двум внутренним транскрибируемым спейсерам рибосомного оперона ядерной ДНК (ITS1-2) (рис. 3). 41