Вестник Кольского научного центра РАН №3, 2020 г.

Происхождение гольцовых пустынь Европейской Арктики: обзор теорий ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 4/2020 (12) 19 южных и центральных Скандинавских горах [Nesje, 2009; Lane et al., 2020]. Тем не менее, ма- ловероятно выживание каких-либо современных североатлантических эндемов в таких леднико- вых рефугиумах [Brochmann et al., 2003]. С помощью методов ПЦР (random amplified polymorphic DNA, RAPD) было выявлено, что шпицбергенские популяции камнеломок Saxifra- ga caespitosa и S. oppositifolia тесно связаны с норвежскими в результате миграций на большие расстояния через Баренцево море и, наиболее вероятно, что это расселение произошло после последнего оледенения [Tollefsrud et al., 1998; Brochmann et al., 2003]. В голоценовое время ко- лонизация Шпицбергена происходила из всех возможных соседних регионов-источников, в особенности с тундровых территорий северо- запада России [Alsos et al., 2007]. Недавние моле- кулярные исследования нескольких популяций Cerastium arcticum из Норвегии, Гренландии и Исландии показали, что они представлены двумя эволюционными линиями и возникли в результа- те трансатлантического переноса во время по- следнего (валдайского) оледенения [ Hagen, Giese, 2001]. Для ряда амфиатлантических видов было до- казано послеледниковое «прибытие» на северо- американский континент через Атлантику [Haraldsen et al., 1991; Haraldsen et Wesenberg, 1993]. Среди наиболее вероятных возможностей распространения растений на большие расстоя- ния — перенос ветром, «путешествие» на дрей- фующих льдинах и корягах и стволах деревьев (в том числе и вмерзающих в лед), которых было особенно много в период молевого сплава леса по российским рекам, впадающим в Северный Ледовитый океан. Возможна также зоохория — перенос диаспор и семян растений птицами и млекопитающими [Neilson, 2005; Nathan, 2006; Johansen, Hytteborn, 2001]. Одним из аргументов в пользу теории рефуги- умов было наличие в Скандинавии горных энде- мичных видов [Dahl, 1955]. Но анализ 77 видов, которые считаются эндемами Северной Атланти- ки, показывает, что часть из них (как, например, Alnus incana ssp. kolaensis ) попали на освободив- шуюся территорию из более южных перигляци- альных местообитаний, а большое количество видов являются неоэндемами — апомиктами ( Antennaria nordhageniana, Saxifraga х opdalensis, Taraxacum dovrense и T. norvegicum ) и самоопы- ляющимися полиплоидами ( Draba cacuminum ), эволюция которых происходила в послеледнико- вое время [Brochmann et al., 2003]. Некоторые виды сейчас рассматриваются как подвиды более широко распространенных таксонов ( Poa pratensis subsp. colpodeа, Arnica angustifolia subsp . alpina и др.). Заключение Таким образом, происхождение и формиро- вание гольцовых пустынь тесно связано с форми- рованием горных систем и с зональной тундро- вой растительностью в Европейской Арктике. Оно происходило, видимо, в палеогеновый период кайнозоя при определяющем влиянии несколь- ких видовых комплексов гольцовых флор гор Се- веро-Востока Азии. Также древней чертой, свя- занной с происхождением в высокогорных ландшафтах Северо-Восточной Азии, является определяющая роль мохово-лишайникового компонента в тундрах и гольцовых пустынях. Со- временный облик растительности гольцовых пу- стынь сформировался в результате плейстоцено- вых оледенений и миграций растений на терри- тории, освобождающиеся после таяния ледника. Несмотря на многочисленные, продолжаю- щиеся более столетия дискуссии о ледниковой и миграционной истории флоры Европейской Арк- тики, проблема далека от окончательного реше- ния. По мере развития современных генетиче- ских и молекулярных методов исследования, ста- новится более ясным путь постепенного освоения растениями новых земель. Сейчас чаша весов, похоже, склонилась в поддержку теории «tabula rasa», но трудно сказать, закончилась ли дискус- сия. Только дальнейшие исследования и обсуж- дения помогут в поиске ответа на вопросы воз- никновения и развития растительности гольцо- вых пустынь и Европейской Арктики. Благодарности Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 19-34-90025. Благодарим рецензента за ценные замечания.