Вестник Кольского научного центра РАН №3, 2020 г.

Н. Е. Королева, А. Д. Данилова 18 http://www.naukaprint.ru/zhurnaly/vestnik/ следнего или нескольких плейстоценовых оледенений. В поддержку теории выступали А. Натхорст [Nathorst, 1892] и Г. Андерсон [Anderson, 1906], которые первыми проанали- зировали состав фоссилий арктических и арк- тоальпийских растений ( Dryas octopetala, Diapensia lapponica , Saxifraga oppositifolia и Thalictrum alpinum ) в отложениях в Южной Скандинавии, образовавшихся в ледниковых условиях после отступления внутреннего льда последнего ледникового периода. Эти остатки межледниковой флоры в некоторых норвеж- ских (в коммунах Довре, Нурланд и Финнмарк) и шведских (провинции Емтланд, Херьедален) горах, по мнению сторонников теории, под- тверждали наличие, по крайней мере, двух рефугиумов, откуда могло происходить «дви- жение» флор после отступания ледника как из центров распространения [Dahl, 1946, 1955; Рённиг, 1978]. Также на Шпицбергене и на се- вере Гренландии, как предполагалось, в плей- стоцене существовали территории, не покры- вавшиеся льдом, и рефугиумы, где раститель- ные группировки смогли уцелеть [Koch, 1928; Dahl, 1946; Mangerud, 1973]. Натхорст [Nathorst, 1910] и Э. Хадач [1941] предполага- ли, что остров Медвежий и Земля Короля Кар- ла в восточной части Шпицбергена также из- бежали оледенения. Аргументы «за» и «против» теории рефу- гиумов . Во второй половине XX в. теория рефу- гиумов практически стала конвенциональной. Участники симпозиума «North Atlantic Biota and Their History», состоявшемся в университе- те Рейкьявика в 1962 г., почти единодушно со- гласились, что без рефугиумов во время по- следнего ледникового периода невозможно объяснить распространение некоторых видов растений в Скандинавии [ Löve, Löve, 1963]. В поддержку этой теории были приведены не- сколько аргументов [Ægisdóttir, Þórhallsdóttir, 2005], против которых, однако, в конце XX в. были высказаны весомые возражения Группа амфиатлантических и американо- европейских видов включает виды, найденные в Исландии, Скандинавии, Гренландии и Северной Америке. Некоторые из них встречаются также на Новой Земле и Шпицбергене, но отсутствуют в Альпах, на Урале и в Восточной Азии. Некоторые имеют свои западные пределы в Гренландии ( Arenaria pseudofrigida ) и Северной Америке ( Pedicularis flammea ). Некоторые, преимуще- ственно американские виды, достигают Аляски и Чукотки ( Campanula uniflora ), а некоторые имеют арктическое распространение и встречаются и на Шпицбергене, и в Северной Гренландии ( Minuartia rossii ) [Dahl, 1955, 1998]. Существова- ние западно-арктического элемента флоры объ- яснялось, в частности, наличием перемычки, ко- торая не оледеневала полностью и в течение чет- вертичного периода соединяла Гренландию с западной частью Норвегии, Исландией и Фарер- скими островами, обеспечивая расселение рас- тений в обоих направлениях [Blytt, 1893]. Моно- и бицентрическое распространение амфиатлантических видов в Скандинавии бы- ло объяснено их выживанием в рефугиумах [Nordal, 1987; Nordhagen, 1963; Dahl, 1955]. Среди таких видов с дизьюнктивным (преры- вистым) распространением в Скандинавских горах и на Кольском полуострове, также обыч- ных на Шпицбергене — Arenaria pseudofrigida, Cassiope tetragona, Cerastium arcticum, Saxifra- ga hieracifolia, Ranunculus sulphureus и др. [Рённинг, 1978]. Существование межледнико- вых рефугиумов предполагалось и на Коль- ском полуострове: например, Б. А. Мишкин [1953] и М. Л. Раменская [1983] считали, что ряд видов могли пережить последнее оледе- нение в Хибинах ( Beckwithia glacialis, Papaver lapponicum, Taraxacum nivale и др.) или в севе- ро-восточном рефугиуме ( Dupontia fisheri, Arctiophila fulva, Paeonia anomala и др.). Однако геологические свидетельства возра- жают против возможного существования «моста» между Северной Америкой и Европой до оледе- нения. Во время оледенения распространение и мощность ледниковых щитов в Гренландии, Скандинавии и Северной Америке, а также низ- кие температуры не допускали выживания биоты в таких условиях. Палеоклиматические рекон- струкции из кернов льда показывают, что средне- годовые температуры в периоды оледенений были в среднем на 25 °C ниже нынешних [Dahl- Jensen et al., 1998; Ganapolski et al., 1998]. Совре- менные гляциологические исследования показы- вают таяние и истончение фенноскандинавского ледникового щита задолго до позднего дриаса (окончания последнего оледенения) и существо- вание значительных по площади нунатаков в