Вестник Кольского научного центра РАН №3, 2020 г.

Н. Е. Королева, А. Д. Данилова 16 http://www.naukaprint.ru/zhurnaly/vestnik/ кость распространения спорами на большие рас- стояния и толерантность к низким температурам позволяют мохообразным и лишайникам быстро заселять освобождающиеся ото льда территории, а их сообщества, преобладающие в современных гольцовых пустынях, были наиболее вероятными обитателями ледниковых нунатаков [Elven, 1980; Derda, Wyatt, 1999; Printzen et al. 2003]. Катастрофические события плейстоцена — оледенения в наибольшей степени определили современный облик растительности Северной Европы, в целом, и гольцовых пустынь, в частно- сти. Плиоцен сменила плейстоценовая эпоха (от 2,5 млн до 11,7 тыс. лет назад), когда многократ- но чередовались очень холодные (ледниковые) и относительно теплые (межледниковые, интер- стадиальные, интергляциальные) промежутки времени. В холодные периоды ледники продви- гались далеко вглубь континентов. На Кольском полуострове покровный ледник во время по- следнего оледенения полностью покрывал полу- остров, кроме того, в Хибинских и Ловозерских горах по мере приближения края покровного оледенения, возникали горные ледники, которые впоследствии смыкались с покровным ледником [Евзеров, 2015: 129–136] (рис. 3). В периоды с более теплым климатом льды от- ступали, и уровень мирового океана поднимался, покрывая прибрежные части суши. Во время оле- денений плейстоцена южная граница тундр и зона тайги отступали к югу, в эти же периоды возникали и горные ледники. В результате происходило «со- прикосновение» и взаимный обмен видами арк- тической и альпийской (либо гольцовой) флор по «коридорам» вдоль речных и горных долин [Тол- мачев, Юрцев, 1970: 96–97]. В результате арктиче- ские виды (такие, как Oxyria digyna , Ranunculus pygmaeus и др.) проникали из зональных тундр в расположенные южнее высокогорья и в более теплые периоды сохранялись там в горных субни- вальных условиях. Значительная часть современ- ных видов гольцовой флоры Европейской Арктики происходят из гор Европы ( Bartsia alpina, Veronica alpina, Omalotheca supina, Silene acaulis и др.). Ам- фиатлантическое и евро-азиатское-американское распространение некоторых из них доказывает интенсивный обмен между флорами Евразии и Америки, который осуществлялся вдоль внешнего края ледника и по океанскому побережью [Тол- мачев, Юрцев, 1970: 92]. При этом нельзя сказать, что в ледниковые эпохи за краем материкового льда происходили миграции арктических комплексов видов цели- ком. Состав перигляциальных (у края ледника) сообществ мало напоминал современные тунд- ровые. Ископаемые европейские «дриасовые флоры», изученные в Фенноскандии и Северной Европе, включают в себя остатки разных элемен- тов: здесь есть арктические виды ( Dryas octo- petala, Salix polaris, S. herbacea, Diapensia lapponica и др.), гипоарктические виды ( Betula nana, Vaccin- ium uliginosum ), а также виды-галофиты и псам- мофиты сем. Chenopodiaceae , степно-пустынные виды, как Ephedra distachya, Hippophae rham- noides [Iversen, 1954; Толмачев, Юрцев, 1970: 98, Раменская, 1983]. Голоцен завершил формирование современ- ного облика гольцовых пустынь. В интергляци- альные климатически более благоприятные эпо- хи, а также в термический оптимум голоцена на тундры наступал «подвижный миграционный фронт» («mobile migration front») северной (верх- ней) границы леса [Griggs, 1934], в результате чего в тундровый растительный покров внедрялись многие бореальные и гипоарктические виды ( An- dromeda polifolia, Linnaea borealis, Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum ) [Раменская, 1983]. В более холодные периоды голоцена гор- ные ледники неоднократно вновь возникали в горах Кольского полуострова, занимая долины и цирки северной экспозиции [Рябцева,1970]. Находки мегафоссилий (стволы и ветви дере- вьев) у края тающих ледников в Скандинавских горах показывают быстрое продвижение на освободившиеся территории леса и отдельных деревьев. Так, в период около 10 тыс. лет назад верхняя граница леса в южных и центральных районах Скандинавских гор была по меньшей мере на 350 м выше, чем сейчас, а отдельные де- ревья достигали высоты 1980 м н. ур. м. [Kullman, 1999, 2004 a, b]. Мегафоссилии в торфе представ- лены Pinus sylvestris , Betula pubescens, B. nana, Vaccinium uliginosum, Empetrum hermaphroditum. Но самые высокие вершины и бесснежные части склонов никогда не были облесены [Öberg, 2013]. Зональные тундры на севере Кольского полуост- рова и гольцовые пустыни в горах также никогда не имели лесного покрова [Елина, Филимонова, 2007; Elina et al., 2010; Куваев, 1985].