Вестник Кольского научного центра РАН №3, 2020 г.

Происхождение гольцовых пустынь Европейской Арктики: обзор теорий ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 4/2020 (12) 15 бережий Тихого океана. Cреди первых — широко распространенные виды современных гольцовых пустынь и тундр на сухих щебнистых субстратах — Cardamine bellidifolia , Luzula arcuata и L. confusа. Во второй группе — амфиатлантические арктиче- ские виды Harrimanella hypnoides, Cassiope tetrag- ona, Beckwithia glacialis, Avenella flexuosa [Толма- чев, Юрцев, 1970: 89–90]. В плиоцене на приполярных территориях про- должались похолодание и аридизация климата. Деградация древесно-кустарниковой раститель- ности с еще большим увеличением ледовитости арктического океана привели к широкому рас- пространению травяных и кустарничковых сооб- ществ с мохово-лишайниковым ярусом, при этом значительное число горных видов, проникших в Арктику из гор Северо-Восточной Азии, получили циркумполярное распространение. В плейсто- цене этому способствовал Берингийский рефуги- ум и сухопутный мост, который был свободен ото льда и соединял Евразию и Северную Америку в единый суперконтинент [Hulten, 1937; Юрцев, 1976 и др.]. Рис. 1. Ожика изогнутая ( Luzula arcuata ) — характерный вид гольцовых пустынь гор Кольского полуострова, про- исхождением из сухих бесснежных щебнистых местооби- таний гор Северо-Востока Азии [Толмачев, Юрцев, 1970] Схожий возраст и состав гольцовых флор Арк- тики и Субарктики, а также собственно арктиче- ской флоры объясняется их исключительно бога- тыми прямыми и обратными связями, причем формирование циркумполярной тундровой зоны объединило многочисленные высокогорные флоры в единую систему флористического обме- на [Юрцев и др., 1978]. Рис. 2. Мохово-лишайниковые сообщества-«подушки» и синузии эпилитных лишайников могли пережить перио- ды оледенений на свободных ото льда горных вершинах Исключительно высокая роль мохово- лишайниковых сообществ в тундровых и горно- тундровых ландшафтах считается их древней чер- той, которая также связывает их происхождение с высокогорными ландшафтами Северо-Восточной Азии [Юрцев, 1968: 7–9]. Наиболее характерен для горных скальных и каменистых поверхностей покров из эпилитных лишайников родов Rhizo- carpon , Umbilicaria , Parmelia . Группировки из ку- стистых лишайников (в основном родов Cetraria и Flavocetraria ), возможно, «поднялись» в тундро- вый горный пояс из ниже расположенных лесных сообществ, где формировали сплошной напоч- венный покров на бедных и каменистых субстра- тах. Также в гольцовых пустынях велика роль мо- хообразных, в основном литофитов рода Raco- mitrium и Grimmia , происхождение и историче- ское развитие которых связано со скальными и каменистыми субстратами [Юрцев, 1968: 11]. Из печеночников в Арктике (как и на других свободных субстратах) особое значение имеют компоненты так называемых «биологических почвенных корочек» («biological soil crusts»), сре- ди которых преобладают виды рода Gymnomitrion . Некоторые их виды, видимо, в ме- ловом периоде осваивали горные территории после конкурентного вытеснения цветковыми растениями из более благоприятных лесных ме- стообитаний [Рыковский, 2011], но в основном приспособительная жизненная стратегия пече- ночников была связана с использованием для выживания мельчайших ниш в субстрате и дер- новинах (талломах) других растений и лишайни- ков [Матвеева и др., 2015]. Исключительная лег-