Вестник Кольского научного центра РАН. 2016, №4.

области по градиенту минерализации (рис. 1). Это связано и с недоучетом влияния других факторов. Например, определяющим градиентным фактором часто является уровень грунтовых вод [1, 19, 21]. В Мурманской обл. этот фактор также очень важен на минеротрофных болотах. Он является одним из ведущих при формировании экологической ниши таких редких видов, как Hammarbya paludosa и Eriophorum gracile. Другими факторами, обусловливающими сужение оптимальных площадей и влияющими на пространственное размещение популяций всех видов, являются особенности становления их жизненной формы, способы размножения и расселения, а также конкуренция с другими видами на данном участке. Влияние некоторых факторов, например, климатического, может проявляться только при изменении его давления и с задержкой во времени. Так, у Dactylorhiza incarnata только в последние годы с повышенной температурой воздуха в вегетационный период стала проявляться тенденция к интенсивной колонизации болота, изучение которого идет с 2002 г. (рис. 4). Температурный фактор указан в числе главных на формирование растительного покрова болот на Южном Урале и в Сербии [19, 20]. Избирательность видов к факторам окружающей среды отражают традиционные экологические шкалы [1-3]. Актуальность этих шкал высока, так как в их основе лежит большой фактический материал. Новые экологические шкалы [22, 23] имеют погрешности, связанные с разными выборками первичных, в основном литературных, данных, несовпадением территории происхождения данных и их использования и сужением диапазона оценки [24-26]. В экологии приоритет часто отдается диапазонной оценке, хотя вычисление средних значений упрощает картину и облегчает использование математических программ. Несмотря на то, что европейские шкалы относят к «усредненным», поскольку оценка производится по баллам, в отношении кислотности почвенной среды они — диапазонные, так как при объяснении балла приводится амплитуда возможных значений кислотности (табл. 4). Для видов, изученных в данной работе, она составила 1.5-2 [3] или 3-4 единицы [2]. В новом издании шкал Ландольта [2] появилось дополнение по степени вариабельности ступеней. Кроме индифферентности к признаку, выделено две градации: 1 — маленькая вариабельность, 2 — большая вариабельность. В последних шкалах Элленберга [3] дополнительно учитываются только индифферентность вида и большая вариабельность признака. Таблица 4 Значения шкал Landolt et al. (2010) и Ellenberg и Leuschner (2010) в отношении реакции почвы (pH) для изучаемых редких видов на минеротрофном и насыщенном основаниями болоте «Мочажинное» (центральная часть Мурманской обл.) О сопряженности пространственного размещения популяций редких видов орхидных. Вид pH (Landolt et al., 2010) pH (Ellenberg et al., 2010) Наши 4 данные , единицы балл1 единицы2 балл3 единицы2 Eriophorum gracile 3-I 4.5-7.5 4 5.5-6.0 6.7-6.7 (6.7) Carex livida — — — — 6.0-6.8 (6.5) Hammarbya paludosa 1-I 2.5-5.5 2 3.5-5.0 6.2-6.8 (6.5) Dactylorhiza incarnata 4-II 4.5->8.5 7 6.5-7.5 6.2-7.9 (6.8) Schoenus ferrugineus 4-I 5.5—8.5 7 6.5-7.5 7.1 Carex hostiana 4-I 5.5—8.5 6 6.0-7.0 7.1-7.3 (7.2) Gymnadenia conopsea 4-I 5.5—8.5 7~ 6.5-7.5 7.0-7.3 (7.2) Listera ovata 3-I 4.5-7.5 7 6.5-7.5 7.0-7.9 (7.4) 1Первая цифра означает ступень, вторая — вариабельность признака (I — маленькая, II — большая). 2Кислотность почвы в единицах указана на основании пересчета значений баллов. 3Цифра — ступень, знак «~» соответствует большой вариабельности признака. 4Приведены минимальные и максимальные значения признаков, а также средние (в скобках). ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 4/2016(27) 117