Вестник Кольского научного центра РАН. 2013, №1.

липидных запасов и метаболическую гибкость. Наконец, анатомические особенности, такие как специализированный ротовой аппарат и конечности, могут участвовать в эксплуатации ледовой среды. К настоящему времени накоплено много информации о физиологических и поведенческих адаптациях у холодноводных видов, однако данных для ракообразных, которые ассоциированы со льдом, практически нет. Важной чертой, обеспечивающей успешное выживание жизни в ледовой среде, является способность справляться с изменчивой соленостью и более низкими температурами, которые встречаются внутри льда. Арктические амфиподы Gammarus wilkitzkii, Onisimus glacialis и антарктическая амфипода Eusirus antarcticus устойчивы к холоду, но чувствительны к замораживанию, поэтому они погибают при вмораживании в лед [86]. Напротив, арктические литоральные виды Gammarus oceanicus и ледовые амфиподы A. glacialis и Gammaracanthus loriatus могут выдерживать кратковременные экспозиции температурами ниже - 7 °С [77], хотя, например, эвфаузиевый рачок Euphausia superba длительно выдерживает температуры ниже -4 °С в сплошном льде. Арктические ледовые амфиподы демонстрируют относительно высокую точку замерзания (-4 °С) по сравнению с антарктическими видами (11.4 °С для Eusirus antarcticus, -8 °С для Euphausia superba ), что свидетельствует о том, что антарктическая фауна имеет лучшую устойчивость к переохлаждению, чем арктические виды [87]. При этом у них не было обнаружено ни антифризов-протеинов, ни иных агентов, однако точка замерзания у них понижается за счет неорганических ионов и свободных аминокислот [85, 87]. Адаптация к низкой температуре повышает устойчивость к изменению внешней солености. Арктические ледовые амфиподы Gammarus wilkitzkii и Onisimus glacialis имеют гиперосмотическую регуляцию при низкой солености (3-4 psu), регулируя внутриклеточную концентрацию хлоридов и карбонатов гемолимфы. При более высокой солености они являются осмоконформерами в пределах солености 34-60 psu [87]. Напротив, пелагическая гипериида Themisto lubellula стенохалинна и избегает осмотического стресса [87]. Eusirus antarcticus и Euphausia superba становятся осмоконформерами при солености около 40-50 psu и температуре -1.5 °С. Эти виды устойчивы к солености прикромочного слоя морской воды за счет понижения точки замерзания своего тела. Арктические виды устойчивы к соленостям, близким к пресной воде, тогда как оба вышеупомянутых антарктических вида способны выживать при солености ниже 25 psu. Скорее всего, эти различия связаны с процессами таяния внутри льда. Устойчивость к низким температурам и замораживанию копепод, ассоциированных со льдом, не выяснена. Однако есть несколько исследований криобиологии гарпактицид, отобранных из супралиторали, которые демонстрируют их устойчивость к замораживанию. Эта устойчивость связана с понижением точки замерзания путем повышения внутренней солености. В лабораторных экспериментах при сравнении пелагических и ледовых копепод было показано, что выживаемость была наиболее высокой при солености 40 psu у криопелагических организмов, а при солености 20 psu - у пелагических [88]. Ледовые копеподы были единственными организмами, способными выживать при солености 60 и 70 psu. Tisbe furcata, Cyclopina spp. и Arctocyclopina pagonasta - также типичные осмоконформеры, которые хорошо адаптированы к температурному и соленосному стрессу внутри льда. Другие адаптации к ледовой среде следуют из особенностей питания и репродуктивных стратегий, которые были рассмотрены ранее. В качестве адаптации к сезонной изменчивости кормовой базы полярные ракообразные часто запасают жир [67]. Оппортунисты, трофически активные на протяжении всего года, включая амфипод и копепод, запасают не эфиры, а триглицеролы, которые позволяют им переживать короткие периоды недостатка пищи [72]. По всей видимости, арктические ледовые ракообразные не способны переносить отсутствие корма в течение года [19, 76]. Репродуктивные стратегии многих ледовых ракообразных, в частности гарпактицид и амфипод, включают выведение потомства и прямое развитие. Преимущества этого способа очевидны: отсутствие планктонных личиночных стадий позволяет избежать возможной конкуренции за среду между личинками и взрослыми особями, кроме того, уровень выживания следующего поколения повышается. 54