Вестник Кольского научного центра РАН. 2013, №1.

Фитодетрит - главный источник пищи для Onisimus nanseni и О. glacialis. Эти близкие виды сходны по морфологии, но отличаются по строению второго гнатопода, при этом О. nanseni больше предпочитает животную пищу, тогда как О. glacialis потребляет в основном клетки водорослей [73], отмеченные в составе их пищевых комков остатки ракообразных скорее потребляются с детритом, нежели захватываются активным способом [76]. О. litoralis, который может встречаться в высоких количествах подо льдом, на мелководье питается диатомовыми [7]. В составе льда прибрежного происхождения О. litoralis за счет высокой численности является ключевым звеном между льдом и пелагическими сообществами [7]. Помимо питания микроводорослями этот вид потребляет отмершие остатки, а также охотится на ракообразных мейобентоса [37]. Другие ледовые амфиподы: Anonyx nugax и A. sarsi - это падальщики [10, 39, 77, 78], которые питаются крупными гниющими остатками животного происхождения, также они обитают на яйцах рыб, копеподах и крупных водорослях, потребляя их покровы [51, 78, 79]. Gammarus wilkitzkii - это хищник [75, 76, 80, 81]. Этот крупный вид, питающийся как всеядный оппортунист, захватывающий копепод, щетинкочелюстных и других животных (включая близкородственных), также потребляет отмершую органику, детрит, диатомовых и микрофлагеллат. Строение его ротового аппарата и поведение свидетельствуют о том, что вид способен фильтровать и мелкие частицы [42, 62]. Близкородственный вид G. setosus также хищник, который связывает позвоночных животных с низшими уровнями ледовой экосистемы [7, 80]. В пелагиали гипериида Themisto libellula выступает в роли хищника. Этот вид совершает вертикальные миграции в ответ на перемещения своих жертв [31]. Липидные биомаркеры показали, что он интенсивно питается копеподами-калянидами [75, 82]. Themisto libellula также потребляет ледовых микроводорослей, попадающих в прикромочное пространство при таянии льда [80]. Популяции Themisto sp. демонстрируют широкий диапазон географической изменчивости своего рациона в районах, как покрытых льдом, так и в свободных от него [82]. Анализ их восковых эфиров показал всеядность этих амфипод [72]. Будучи в основном оппортунистами, Themisto sp. изменяют свой рацион с возрастом - от молоди, потребляющей растительную пищу, до взрослых особей, предпочитающих исключительно животные источники. Кроме того, в зависимости от доступности пищи, происходит и изменение рациона [82]. Т libellula представляет собой важный пищевой ресурс для морских позвоночных на акваториях, покрытых льдом, поскольку имеет большие размеры и формирует скопления как в прикромочных слоях, так и подо льдом [45]. Был отмечен только один вид декапод, ассоциированных со льдом на мелководье, это - Eualus gaimardii [10]. Анализ содержимого его кишечника показал, что он питается мертвыми животными остатками и мелкими организмами [51, 79]. В экспериментах с выделенными изо льда диатомовыми были рассчитаны суточные скорости питания главных ледовых амфипод [83]. Фитофаг Apherusa glacialis потребляет >50 нг биомассы водорослей в сутки, эта величина на 4 и 20% больше, чем у миксотрофов Gammarus wilkitzkii и Onisimus spp. соответственно. В местах массового скопления амфипод (> 800 экз/м2), биомасса микроводорослей может понижаться на 30% за сутки [83], а в прибрежных мелководных районах - на 63% [38]. Сравнение двух хищников G. wilkitzkii и Themisto libellula показало, что у первого суточная скорость потребления (7 мг сухой массы копепод в сутки) в 10 раз больше, чем у второго [82, 84]. В противоположность голопланктонным видам ледовые амфиподы характеризуются квазибентическим, а значит, более энергосберегающим стилем жизни. Например, G. wilkitzkii тратит только 8% времени на плавание [62]. Уровень метаболизма, измеренный как потребление кислорода, у Т libellula примерно в 4 раза выше по сравнению с G. wilkitzkii (0.13 мкл СЬ на 1 мг сухой массы в час) и О. glacialis (0.12 мкл СЬ на 1 мг сухой массы в час) [85]. 7. Поведение и особенности физиологии Очевидно, что ледовая среда доступна только для тех видов, которые обладают поведенческими и физиологическими адаптациями, чтобы использовать этот ресурс. Поведенческие адаптации включают репродуктивные и трофические стратегии, хотя важные физиологические черты включают устойчивость к солености и температуре, накопление 53