Вестник Кольского научного центра РАН. 2013, №1.

год и продуцируют не более 100 яиц за время жизни [1]. Gammarus wilkitzkii живет 6 лет, это самый долгоживущий вид ледовых амфипод, возможно, во всех арктических ледовых экосистемах [60]. Этот вид созревает на третий года и размножается один раз в год [60]. В зависимости от возраста самок за год формируется 90-250 яиц [61], таким образом, за всю жизнь самка образует 300-500 яиц [60]. Эмбриональное развитие занимает 6-7 месяцев [13]. Время появления нового поколения, видимо, прямо не связано с периодом вегетации, молодые особи отмечены в апреле-мае [45, 62], в июле [61] и сентябре [29]. Учитывая длительность жизненного цикла и низкий репродуктивный потенциал, G. wilkitzkii был описан как К-стратег [60]. Кроме относительно короткоживущего Ischyrocerus anguipes [63], другие амфиподы, найденные в ассоциации с морским льдом, достигают половой зрелости поздно и имеют длительные жизненные циклы. Например, пелагические гиперииды Themisto libellula живут 2-3 года, бентические гаммариды Gammarus setosus и Gammaracanthus loricatus - 3 года, Gamarellus homari - 3-4 года, Weyprechtia pinguis, Onisimus edwarsi и О. litoralis - 2.5 года [45, 46, 63, 64]. Однако только для Gammaracanthus loricatus было показано использование льда как среды для развития молоди [45]. Gamarellus homari совершает онтогенетические миграции для сохранения потомства на мелководье около берега, там они могут становиться частью криопелагического сообщества [65]. Донные амфиподы, живущие в ассоциации со льдом, потенциально способны завершать свой длинный цикл развития в криопелагиали, в частности, в составе многолетнего льда. У всех отмеченных видов яйца формируются в течение зимы, а выход молоди приурочен к весне - началу лета, когда отмечается пик первичной продукции в эвфотической зоне [3, 51, 63]. 6. Рацион Основными источниками пищи для ассоциированных со льдом организмов, помимо ледовых микроводорослей, выступают органическое вещество и детрит в прикромочном слое. В арктическом льде средние величины концентраций органического углерода варьируют от 0.09 (молодой лед) до 0.4 мг/л (многолетний лед). При этом в самом льде концентрация органики может быть в 5 раз выше по сравнению с прикромочным слоем воды [45]. Ранее было показано, что пелагические формы могут зависеть от органики, которая выделяется при таянии льда, хотя криопелагические формы способны добывать свои предпочитаемые пищевые источники непосредственно изо льда [7]. Ледовые ракообразные характеризуются широкими пищевыми спектрами. Большинство таксонов демонстрирует высокую пластичность своей диеты, которая изменяется в зависимости от стадии развития и сезона. Есть только одно исследование, в котором изучалась экология питания арктических копепод, ассоциированных со льдом. Для этого применяли классический метод анализа содержимого пищеварительного тракта, а также полевые наблюдения [7]. Таким образом, данный вопрос требует дальнейшей проработки. Напротив, питание ледовых амфипод хорошо изучено: с использованием многих методов, включая липидный анализ, выявлен их рацион и трофический статус [1]. 6.1. Копеподы Гарпактициды и циклопоиды, отобранные из интерстициального пространства льда, были описаны как истинные фитофаги [7]. Анализ строения ротовых органов этих копепод показал, что они имеют более тонкие и просто устроенные щетинки, нежели пелагические потребители фитопланктона, соответственно, и механизм их питания был несколько иным. Был сделан вывод, что криопелагические копеподы питаются, в большей степени захватывая отдельные частицы, чем суспензией. Хотя морские гарпактициды питаются микроводорослями, бактериями, грибами и детритом [24], пока неясно, какова экология питания ледовых гарпактицид. Главный компонент их рациона - это, видимо, отдельные клетки фитопланктона, автотрофных флагеллат и гетеротрофных микробов льда [7, 23]. Полагают, что Harpacticus superflexus, Halectinosoma sp., Dactylopodia signata и Tisbe furcata изначально являются фитофагами, которые помимо микроводорослей потребляют детрит и органику в периоды низкой первичной продукции. В частности, Halectinosoma sp., скорее всего, очень неизбирательный потребитель, когда питается диатомовыми внутри льда. Анализ содержимого кишечников криопелагических гарпактицид выявил, что в некоторые периоды эти копеподы всеядны [7, 23]. В пищеварительном комке Т. 51