Вестник Кольского научного центра РАН. 2013, №1.

Маловероятно, что циклопоиды используют лед как среду для репродукции и развития. Тем не менее, популяции крупной копеподы Сусіоріпа, найденной во льде, включали и размножающихся самок [23, 37, 45], а также другие возрастные группы [4, 6 ]. Цикл размножения составляет 31 сутки, что свидетельствует о многократном ритме репродукции. Полагают, что другие копеподы, обитающие во льду, следуют пелагическим стратегиям размножения. Все каляниды (за исключением Рseudocalanus sp.), обитающие в прикромочном слое, характеризуются длительными жизненными циклами. Продолжительность жизни Calanus spp. возрастает в высоких широтах. Так, Calanus glacialis из субарктических вод живет до 1.5 лет [51], однако тот же вид в водах Канадской Арктики живет 2-3 года [25]. Наиболее крупный С. hyperboreus, распространение которого ограничено арктическими водами, может жить до 4 лет [52, 53]. Их более медленный рост и развитие в холодных водах связано с онтогенетическим покоем стадий, которые проводят зимнюю диапаузу в глубоких слоях воды. Третья и четвертая копеподитные стадии С. glacialis осенью опускаются в глубоководные слои, там происходит их дальнейшее созревание. Развитие гонад обеспечивается за счет имеющихся в окружающей среде пищевых источников, тогда как зимой половозрелые самки формируют яйца за счет накопленных жировых запасов. Нерест С. hyperboreus, который отмечается до цветения фитопланктона в период с октября по март, также происходит за счет имеющихся липидных запасов [53]. Примечательно, что крупные яйца С. hyperboreus обладают положительной плавучестью, они развиваются по мере подъема к поверхности моря [54]. Время, когда науплии достигают поверхностных вод и нижнего слоя льда, совпадает с началом весеннего пика фитопланктона, это позволяет предполагать, что С. glacialis и С. hyperboreus используют нижнюю кромку льда как среду для развития своих личиночных стадий [54]. Науплии С. hyperboreus развиваются до третьей копеподитной стадии и затем опускаются на глубины ниже 500 м в середине августа. Вторую зиму они проводят на стадии четвертого копеподита, а третью - на пятой копеподитной стадии. Соответственно, созревание и размножение имеет место после третьего года жизни [53]. В условиях контролируемой температуры одиночные самки Calanus hyperboreus способны размножаться до 7 раз в течение 2 месяцев при температуре 0 °С, продуцируя более 1 тыс. яиц [55]. Самки С. glacialis формируют яйца за 3-12-дневные интервалы в мае и 3-4-дневные периоды в июне подо льдом в заливе Гудзон [56]. Calanus spp. и Acartia spp. - это виды, непосредственно откладывающие яйца в воду, а Рseudocalanus spp. формируют яйцевые мешки. Плодовитость последних ниже по сравнению с первыми. Например, одна самка Р seudocalanus sp. продуцирует в среднем 180 яиц на протяжении всего своего жизненного цикла, в то время как С. glacialis - 340 (максимум 1270), С. hyperboreus - 450 (максимум 3800), Acartia spp. - 1280 яиц [57]. У других копепод, отобранных из-под слоя льда, не отмечено диапаузы. Короткоживущие виды используют иные жизненные стратегии. Рseudocalanus acuspes зимует на третьей или четвертой копеподитной стадии [54], созревание и развитие гонад длится с января по март и обеспечивается первичной продукцией криофлоры [52] и жировыми запасами [58]. Напротив, Acartia longiremis и Metridia longa непрерывно питаются во время зимы, так что их рост и размножение происходят исключительно за счет окружающего корма [58, 59]. В то время как Рseudocalanus sp. размножается до весеннего цветения, A. longiremis и М. longa зависят от постоянного притока пищи для размножения и поэтому размножаются позднее. 5.2. Амфиподы Амфиподы, ассоциированные с арктическим льдом, имеют длительные жизненные циклы и предположительно размножаются через год после созревания. Apherusa glacialis имеет самую короткую продолжительность жизни [5, 60], достигающую 2 лет, однако ее плодовитость чрезвычайно высока - более 550 яиц за 6 месяцев [45] во время репродукции во второй год [60]. Яйца выметываются с марта по август. Высокая плодовитость и относительно короткий жизненный цикл характеризует^, glacialis как г-стратега [60]. Репродуктивные циклы амфипод Onisimus смещены относительно друг друга: О. glacialis размножается на несколько месяцев раньше, но достигает половозрелости на 1 год позднее и живет на год дольше (3.5 года), чем О. nanseni [16]. Считают, что оба вида размножаются раз в 50