Вестник Кольского научного центра РАН. 2013, №1.

Ассоциированная со льдом фауна включает автохтонный комплекс - организмы, заканчивающие свой жизненный цикл внутри льда, и аллохтонный комплекс - организмы, которые частично связаны со льдом, реализуют там лишь часть своего жизненного цикла [ 10 ]. Автохтонные организмы достаточно широко представлены в арктических морях, т.к. лед там многолетний. Жизненные циклы и распространение таких видов зависят от ледового покрова и дрейфа льдов [11]. Арктический лед поддерживает существование организмов с длительным развитием (более 1 года). Амфиподы Gammarus wilkitzkii способны жить более 6 лет [12] и поддерживают существование своей популяции в тесной ассоциации с ледовой кромкой на протяжении всего года. Следует отметить, что некоторые виды, классифицируемые как автохтонные, видимо, способны выживать и в отсутствие морского льда, в глубоководных слоях водной толщи. Примерами таких организмов могут быть амфиподы Apherusa glacialis [13] и G. wilkitzkii [14, 15]. Другие виды амфипод связаны со льдом еще слабее (во льду не было обнаружено ни одной их репродуктивной стадии) [16]. Более того, лед, а значит и ледовую кромку, можно считать «перевернутым дном» [ 1 ], следовательно, все организмы, которые живут в тесной ассоциации со льдом, это преимущественно эпибентосные либо бентопелагические животные. Тем не менее, они составляют существенную часть зоопланктонного сообщества. Целью работы был обзор опубликованных данных о трофических условиях обитания, продукции, составе сообществ, распределении, репродукции и жизненных стратегиях массовых представителей ледовой фауны в арктических морях. Основной акцент сделан на описании биологии аллохтонных организмов, которые слабо связаны непосредственно со льдом как субстратом. 1. Продукция организмов, ассоциированных со льдом Годовая первичная продукция ледовых сообществ в арктических районах варьирует от 5 до 15 гС/м 2 [1]. Для примера, в Антарктике диапазон ее изменения составляет 0.3-38 гС/м 2 [17]. При этом только небольшая доля продукции автотрофов передается вторичным продуцентам. В арктических районах Баренцева и Берингова морей эта доля редко превышает 10% [18]. В Гренландском море суммарная биомасса интерстициальных организмов пакового льда составляет 196 мгС/м2, при этом 43% приходилось на автотрофов, 51% - на бактерий и гетеротрофных флагеллат и лишь 4% - на мейофауну (8 мгС/м2) [19]. Во льду с возрастом более 1 года в северной части Баффинова залива биомасса углерода мейофауны варьирует между 0 и 19.4 мгС/м 2 [20]. В море Веделла (Антарктика) интегральная величина биомассы ассоциированных со льдом животных изменяется от 0 до 118 мгС/м2, в составе сообщества доминируют ракообразные (35-62%), остальные организмы были представлены турбелляриями (25-41%) и фораминиферами [1]. Отметим также, что в полярных районах в составе сообществ многолетнего льда часто преобладают ледовые нематоды и турбеллярии [19, 21], тогда как комплекс организмов кромки недавно сформировавшегося льда представлен в основном копеподами [ 20 ]. 2. Сообщества льда Лед формирует по меньшей мере три различные среды обитания: • поверхностный слой льда, где в основном обитают диатомовые, динофлагелляты и цилиаты [ 22 ]; • промежуточный слой, где концентрация микроводорослей существенно выше за счет более высокой температуры и солености [ 1 ]; • нижняя кромка льда, характеризующаяся высокой стабильностью. Именно в пределах последней среды обитания формируются наиболее богатые сообщества, которые включают как бентосных, так и пелагических организмов [19]. Высокое разнообразие во многом связано со значительной концентрацией биогенов, поступающих из подлежащего слоя морской воды. При этом крупные животные (амфиподы и эвфаузииды) концентрируются в слоях воды, прилегающих к ледовой кромке [3]. Поскольку именно ракообразные формируют основной фон сообщества животных, ассоциированных с кромкой льда, рассмотрим более подробно их состав. 44