Вестник Кольского научного центра РАН. 2011, №2.

жизнедеятельности зимой независимо от осеннего старения листьев являются признаками активной стратегии адаптаций. В связи с этим у берез, произрастающих при достаточно высоких уровнях промышленного загрязнения среды, зимний покой которых был отрицательно связан с осенним старением их листьев, и наблюдались явные признаки активной стратегии. Следует отметить ее эффективность: несмотря на высокий уровень загрязнения и суровый климат, березы в этих условиях существуют на протяжении многих лет. Как следует из представленных данных, эта стратегия реализовалась, во-первых, в микропопуляции «средневозрастных» берез (ГИ 32-33), а также микропопуляции берез более широкого спектра возрастности (ГИ 21-45), при относительно высоких уровнях загрязнения в обоих случаях. Поскольку по величине отрицательной связи эти популяции практически не различались, а на соседней площадке (11 км) с близкими значениями загрязнения у микропопуляции берез среднего и более высокого физиологического возраста (ГИ 25 -32) связь покоя и старения имеет положительный характер, можно заключить, что данный механизм свойствен березам средней и пониженной возрастности. Это согласуется с результатами предыдущих исследований о связи активной стратегии адаптации с низкими значениями физиологического возраста [18]. Так как возрастное состояние ветвей у древесных пород подчиняется метамерной изменчивости, т.е., согласно представлениям Н.П. Кренке [8], пониженными значениями физиологического возраста отличаются верхние и нижние ярусы кроны, проведенное нами сравнение характера связи между размерами и глубиной покоя разноярусных побегов дает возможность оценить степень метамерной дифференцированности исследуемых нами растений по возрастному принципу. При этом очевидно, что однолетние и укороченные побеги должны различаться по физиологическому возрасту, поскольку вторые представляют собой результат раннего торможения ростовых процессов вследствие изменения гормонального баланса в сторону ингибирующих гормонов, что вообще характерно для стареющих тканей и органов. Среди более ювенильных вершинных побегов однолетние и укороченные из них по интенсивности отрицательной связи между глубиной покоя и линейным ростом не различались, в отличие от среднеярусных, где эта связь была явно выше в случае укороченных. Так как верхние метамеры деревьев в физиологическом отношении явно моложе средних, можно думать, что возрастные различия лучше проявляются на фоне развивающихся процессов старения по сравнению с выраженным ювенильным фоном, скрадывающим малые колебания физиологического возраста. В связи с этим можно полагать, что действие гипотетического механизма устойчивости в условиях техногенного загрязнения отчетливее проявляется в более ювенильных верхушечных метамерах деревьев, причем его интенсивность не зависит или мало зависит от возраста побегов. Заключение Суммируя сказанное, можно заключить, что результаты настоящей работы подтверждают существующие представления о ведущей роли физиологического возраста растений в выборе одной из двух (активной или пассивной) стратегий адаптивных реакций в северных условиях и могут служить их развитию. Гипотетический механизм зимостойкости берез, активация которого не предполагает прямой связи глубокого покоя с осенним старением листьев, функционирует при достаточно высоких уровнях техногенного воздействия у растений среднего и низкого физиологического возраста. В соответствии с используемой шкалой гибридных индексов, данный возрастной диапазон соответствует деревьям с морфологическими признаками, промежуточными между видами березы пушистой и березы повислой и смещенными в сторону березы повислой. Последующее изучение этого механизма позволит приблизиться к пониманию эколого-физиологических основ изменчивости растительного разнообразия в условиях возрастающей антропогенной нагрузки на северные биогеоценозы и адаптивных реакций растений, что может быть использовано при создании новых эффективных методов оценки состояния природной среды и прогноза ее изменений в будущем. Выводы Растения древовидных берез, произрастающие в промышленно развитой центральной части Мурманской области и занимающие промежуточное положение между видами березы пушистой и березы повислой по величине гибридных индексов (32-33), характеризуются положительной связью 55