Вестник Кольского научного центра РАН. 2011, №2.

2. В систематически более разнообразном материале (усредненные данные по березам с ГИ 21­ 45) при более высоком уровне техногенного загрязнения (5 -7 км) эта (положительная) связь меняет знак, переходя в отрицательную. 3. Отрицательная связь между покоем и старением у берез с максимальной изменчивостью ГИ, выявленной в наших экспериментах - 21-45 (5 км) и 21 -44 (24 км), была обнаружена только в первом случае на более загрязненной площадке, а во втором - была положительной. При этом положительная связь старения и покоя сохранялась при сравнительно близких значениях загрязнения (11 км), где диапазон вариабельности ГИ составлял 25-32. 4. У побегов верхнего яруса кроны отрицательная связь размеров с глубиной зимнего покоя выше, чем у побегов среднего яруса, причем по данному показателю однолетние и укороченные побеги не различаются. У побегов среднего яруса связь покоя с размерами более выражена в случае укороченных, чем у однолетних. В предыдущих работах было установлено, что величина ГИ у берез, растущих в центральной части Кольского п-ова, имеет определенную связь с физиологическим возрастом [18-20], причем возрастание ГИ коррелирует со снижением возрастности. Поскольку положительная связь глубины зимнего покоя с предшествующим ему осенним старением листьев представляет собой наиболее типичный пример нормального функционирования механизма зимостойкости [21], а северная граница ареала березы повислой проходит на 10-15 км южнее максимально удаленной от ОАО «Североникель» площадки [14], можно думать, что «средневозрастные» экземпляры берез (ГИ 32­ 33), по своему морфотипу занимающие промежуточное положение между березой пушистой (ГИ 0) и березой повислой (ГИ 64), являются наиболее устойчивыми к воздействию комплекса неблагоприятных (техногенных и естественных) факторов. Об этом свидетельствует сходное поведение кривых зимнего покоя и осеннего старения «средневозрастных» берез на основной части градиентной дистанции (рис. 2, 3). С другой стороны, признаки противоположной зависимости были обнаружены в микропопуляциях берез с изменчивостью ГИ в наиболее широком (21-45) диапазоне при относительно высоком уровне загрязнения (5 км, рис. 4). Поскольку березы с аналогичными характеристиками произрастают и на значительном удалении (24 км) от источника загрязнения, где положительная связь осеннего старения и глубины зимнего покоя сохраняется, логично предположить, что ее снижение вплоть до перемены знака на отрицательный может быть следствием не только морфофизиологической вариабельности, но и непосредственного действия техногенных факторов. Об этом также свидетельствует наличие отрицательной связи осеннего старения листьев с глубиной зимнего покоя как на площадке 5 км, так и 7 км, где изменчивость ГИ составляет 31-34. Эти данные позволяют предполагать существование альтернативного механизма зимостойкости, функционирующего при полной или частичной редукции глубокого покоя либо запускающего его программу без участия процессов старения листьев. В первом случае устойчивость к отрицательным температурам в зимнее время не может быть связана с глубоким подавлением процессов жизнедеятельности. Во втором - это состояние должно поддерживаться в зимнее время за счет постоянного пополнения фонда активной АБК в почках, источником которой в этом случае могут быть запасные каротиноиды [22]. Как было показано в предыдущих исследованиях, функционирование этого пути синтеза АБК у растений представляет собой распространенную на Кольском Севере реакцию на экстремальные условия, относящуюся к активному типу адаптаций [18]. Гипотетический механизм устойчивости к зимним условиям, действующий по активному типу, может быть связан с адаптивным режимом одновременного протекания процессов окисления и синтеза ненасыщенных кислот мембранных липидов, ранее выявленным у северных растений, в т.ч. существующих в промышленно загрязненных зонах [18]. Вероятно, этот режим используется предполагаемым механизмом в качестве активной стабилизации клеточных мембран, как структур, обеспечивающих устойчивость клетки в экстремальных условиях. По распространенному мнению [7], все многообразие адаптивных реакций у растений подчиняется двум основным - активной и пассивной стратегиям. Ранее в работах лаборатории физиологии растений ПАБСИ КНЦ РАН было показано, что выбор между этими стратегиями связан с возрастным состоянием, причем первая в большей степени свойственна растениям с низким либо высоким физиологическим возрастом, а вторая - «средневозрастным» [18]. Наши результаты согласуются с этими представлениями, так как глубокий покой, формирующийся при участии осеннего старения листьев, представляет собой максимальное выражение пассивной стратегии у древесных и кустарниковых растений. Соответственно, его нарушение либо ингибирование 54