Вестник Кольского научного центра РАН. 2011, №2.

Итоги изучения подпорядка Jungermanniineae В настоящее время в составе подпорядка Jungermanniineae выделяется 15 семейств, 4 из которых монотипные, а 3 - содержат по два рода [10]. Нами изучаются таксоны из крупных семейств Gymnomitriaceae H. Klinggr., Jungermanniaceae Rchb. и Solenostomataceae Stotler & Crand.-Stotl., а также олиготипных семейств Delavayellaceae R.M. Schust. и Myliaceae Schljakov. В последнее время отнесение видов к родам Gymnomitrion Corda или Marsupella Dumort. (сем. Gymnomitriaceae) базировалось на характерном облике, складывающемся из совокупности признаков побега, формы листа и типа его прикрепления к стеблю [17]. Молекулярно-филогенетический анализ показал, что таксоны из родов Gymnomitrion и Marsupella перемешаны в двух кладах, видовой состав которых соответствует распределению признака развития перианция и перигиния - органов защиты молодого спорогона. Таким образом, показана большая важность этого признака в систематике семейства по сравнению с признаками, определяющими общий габитус растения. В результате 3 вида из рода Marsupella (Marsupella alpina (Gottsche ex Husn.) Bernet, M. brevissima (Dumort.) Grolle и M. commutata (Limpr.) Bernet.) с редуцированным перианцием отнесены к роду Gymnomitrion, а Gymnomitrion apiculatum (Schiffn.) Muell. Frib. с развитыми перианцием и перигинием - к роду Marsupella. Степень дивергенции нуклеотидных последовательностей свидетельствует о видовой самостоятельности Marsupella aquatica (Lindenb.) Schiffn., включавшегося многими исследователями в M. emarginata (Ehrh.) Dumort. [28]. Неопределенной остается систематика таксонов бывшего сем. Jungermanniaceae s.str. Вследствие его полифилетичности недавно было описано новое сем. Solenostomataceae Stotler & Crand.-Stotl., включающее, помимо прочих, роды Solenostoma Mitt., Plectocolea (Mitt.) Mitt., Nardia Gray. Однако, по нашим данным, получается, что и это семейство не монофилетично: клада рода Nardia является сестринской кладе сем. Gymnomitriaceae [13]. Учитывая недостаточное количество изученных видов Nardia, мы пока воздерживаемся от выделения рода в монотипное семейство [29]. По молекулярно-филогенетическим данным Nardia следует относить к Gymnomitriaceae. Несколько видов рода Plectocolea, преимущественно с восточно-азиатским распространением, формируют собственную кладу, в то время как более широко распространенные виды входят в состав клады рода Solenostoma. Пересмотр объема и статуса рода Plectocolea требует комплексного подхода. Морфологически обособленный вид Solenostoma caespiticium (Lindenb.) Steph. филогенетически удален от клады Solenostoma. Это явилось основой для выделения нового монотипного рода Endogemma Konstant., Vilnet, Troitsky и нового сем. Endogemmataceae Konstant., Vilnet, Troitsky [29]. Н а основе анатомо-морфологических и молекулярно-генетических данных описаны два новых для науки вида - Solenostoma pseudopyriflorum Bakalin et Vilnet и Jungermannia konstantinovae Bakalin et Vilnet [30]. Типовой образец Solenostoma pseudopyriflorum описан с Курильских островов, потом этот вид найден в Приморском крае, Сахалине и Бурятии. Вид Jungermannia konstantinovae известен только из типового местонахождения на юге Приморского края. Наличие высокой внутривидовой вариабельности нуклеотидных последовательностей и четких морфологических отличий в некоторых таксонах Jungermannia s.str. и Plectocolea позволит описать еще несколько неизвестных ранее видов. Использование нового молекулярно-филогенетического подхода в изучении печеночников выводит на качественно новый уровень исследования филогении и систематики этой группы древнейших наземных растений и расширяет представления об их существующем разнообразии. Более того, этот подход позволяет не только приблизиться к созданию естественной системы печеночников, но и помогает в решении многих вопросов практической систематики. Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (09-04-00281, 10-04-00050), Программы поддержки фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (Подпрограмма «Генофонды и генетическое разнообразие»), гранта Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых российских ученых (МК-3328.2011.4). ЛИТЕРАТУРА 1. Wikstroem N., He-Nygren X., Shaw A.J. Liverworts (Marchantiophyta) // The Timetree of life / Eds. S.B. Hedges, S. Kumar. New York: Oxford University Press, 2009. P. 146-152. 2. Krassilov V.A., Schuster R.M. Paleozoic and Mesozoic fossils // New Manual of Bryology / Eds. R.M. Schuster. Tokyo: Kokusaibunken Insatsusha, 1984. Vol. 2. P. 1172-1193. 3. Shaw J., Renzaglia K. Phylogeny and diversification of bryophytes // Amer. J. Bot., 2004. Vol. 91. P. 1557-1581. 4. Renzaglia K.S., Schuette S., Duff R.J., Ligrone R., Shaw A.J., Mishler B.D., Duckett J.G. Bryophyte phylogeny: Advancing the molecular and morphological frontiers // The Bryologist. 2007. Vol. 110. P. 179-213. 5. Троицкий А.В., Игнатов М.С., Боброва В.К., Милютина И.А. Вклад геносистематики в современное представление о филогении и системе моховидных // Биохимия. 2007. Т. 72. С. 1690-1704. 6. The deepest divergences in land plants inferred 44