Вестник Кольского научного центра РАН. 2011, №2.

семействе Cephaloziaceae. В современной морфомолекулярной системе [10] Cephaloziaceae трактуется в широком смысле. Целенаправленные исследования систематики семейства Cephaloziaceae до начала наших работ не проводились. Нами установлено, что семейство Cephaloziaceae s.l. является не монофилетичным [13]. Семейства Odontoshismataceae и Cephaloziaceae на филогенетических деревьях имеют сестринские связи, в то время как Hygrobiellaceae крайне от них обособленно и имеет нестабильное положение на древе. Очевидно, узкая трактовка Cephaloziaceae с обособлением самостоятельных семейств Odontoshismataceae и Hygrobiellaceae более целесообразна. Распределение таксонов семейств Cephaloziaceae и Odontoshismataceae поддерживается признаками наличия/отсутствия масляных телец в клетках и числом клеточных слоев, формирующих стенку коробочки спорогона. В частности, роды Cephalozia (Dumort.) Dumort., Pleurocladula Grolle, Schofieldia Godfrey и Nowellia Mitt. не имеют масляных телец, стенка коробочки двухслойная. Cladopodiella H. Buch и Odontoshisma (Dumort.) Dumort. характеризуются 2-4-слойной стенкой коробочки (2-слойная у Alobielopsis и Iwatsukia), а также различными по структуре и строению масляными тельцами. Нами выявлено, что роды Cephalozia, Cladopodiella и Odontoshisma не являются монофилетичными. Монотипные роды Pleurocladula, Schofieldia, а также род Nowellia входят в состав клады рода Cephalozia, а виды родов Cladopodiella и Odontoshisma формируют две смешанные клады [19]. Необходима ревизия указанных таксонов и переоценка их основных диагностических признаков. Изучение внутривидовой вариабельности нуклеотидных последовательностей позволило сделать важные для практической систематики выводы. В частности, мы подтвердили видовую самостоятельность Cephalozia otaruensis Steph. и Cephalozia affinis Lindb. ex Stephani, которые ранее рассматривались как внутривидовые таксоны Cephalozia bicuspidata (L.) Dumort. и Cephalozia lunulifolia (Dumort.) Dumort. соответственно. Уже в первых работах по молекулярной филогении печеночников [20] было показано, что сем. Scapaniaceae «разбивает» сем. Lophoziaceae на две клады, последнее, таким образом, оказывается парафилетичным, и, как следствие, таксоны сем. Lophoziaceae включаются в сем. Scapaniaceae [12]. Позже была обоснована необходимость выделения из «разросшегося» сем. Scapaniaceae монофилетичной группы таксонов бывшего Lophoziaceae в новое семейство [11], которое описано как Anastrophyllaceae [21]. Одновременно нами было показано, что роды Lophozia (Dumort.) Dumort. s.str., Schistochilopsis (Kitag.) Konstant., Tritomaria Schiffn. ex Loeske, Protolophozia (R.M. Schust.) Schljakov, Orthocaulis H. Buch и Crossogyna (R.M.Schust.) Schljakov являются полифилетичными [11]. На основе молекулярного и морфологического подходов мы выделили 7 новых родов: Pseudotritomaria Konstant. & Vilnet, Heterogemma (Joerg.) Konstant. & Vilnet, Lophoziopsis Konstant. & Vilnet, принадлежащих сем. Scapaniaceae, а также Pseudolophozia (Konstant. & Vilnet), Schljakovianthus Konstant. & Vilnet, Schljakovia Konstant. & Vilnet и Biantheridion (Grolle) Konstant. & Vilnet из сем. Anastrophyllaceae [22]. Результаты анализа локусов ITS1-2 и trnL-F на сравнительно большом числе таксонов подтверждают видовую самостоятельность Scapania tundra (Arnell) H. Buch, Scapania paludosa (Muell. Frib.) Muell. Frib., Scapania crassiretis Bryhn [23], а также недавно описанного вида - Lophozia lantratoviae Bakalin [24]. Несмотря на то, что явление гибридизации широко известно у покрытосеменных растений, у печеночников отмечены лишь единичные случаи. Всего в этой группе выявлено чуть меньше десяти видов, имеющих гибридное происхождение [25]. Используя молекулярно-филогенетический подход, мы обнаружили, что относительно редкий арктический приокеанический вид Севера Евразии и Гренландии Barbilophozia rubescens (R.M.Schust. et Damsh.) Kartt. et L.Soederstr. имеет гибридное происхождение от B. hatcheri (A.Evans) Loeske и B. barbata (Schmidel ex Schreb.) Loeske [26]. Один из важных результатов, полученных нами в ходе молекулярных исследований, заключается в том, что географически удаленные популяции некоторых видов (Pseudolopozia debiliformis (R.M. Schust. & Damsh.) Konstant. & Vilnet, P. sudetica (Nees ex Huebener) Konstant. & Vilnet, Lophozia silvicoloides Kitag.) имеют очень незначительные отличия изученных геномных локусов, а вариабельность у таких видов, как Lophoziopsis excisa (Dicks.) Konstant. & Vilnet и Schistochilopsis opacifolia (Culm. ex Meyl.) Konstant., очень велика [27]. Выяснение значимых молекулярно-генетических различий для видов у разных групп печеночников представляется важной задачей. 43