Вестник Кольского научного центра РАН. 2011, №2.

потерями и нерегулируемой, необратимой диссипацией, отражаемой параметром Y(NO). Важной характеристикой энергетического статуса хлоропластов являются коэффициенты тушения [3]. Дополнительные стороны возрастных функциональных различий ФА сосен были обнаружены при анализе коэффициентов тушения флуоресценции хлорофилла при росте уровня освещения, отражающих различные пути перераспределения поглощенной световой энергии (рис. 3). 1,2 -| - И —qN 70 qP70 —* — NPQ8 — i— qP 8 ФАР, jli E Рис. 3. Различие в утилизации световой энергии фотосистемами хвои первого года у сосен разного возраста. Показаны коэффициенты фотохимического qP, qL и нефотохимического тушения qN, NPQ соответственно для деревьев 8- и 70-летнего возраста Коэффициент qL, отражающий меру открытости реакционных центров, был более низким у образцов хвои молодого дерева, что и обусловливает их более высокие квантовые выходы нерегулируемой энергии Y(NO). Вычисление этого коэффициента производится в предположении, согласно которому пигментная организация соединенных между собой световоспринимающих антенн соответствует их равномерному распределению и описывается моделью озера (lake model), в то время как другая модель пирога (puddle model) предполагает их относительную автономность, на основе которой рассчитывается коэффициент qP. Таким образом, большое различие между этими двумя коэффициентами qL и qP тушения флуоресценции ФС II хвои молодого дерева указывает на более высокую степень их связи между реакционными центрами световоспринимающих антенн их хлоропластов. Значительные различия для образцов хвои деревьев разного возраста выявлены в энергетическом статусе хлоропластов, отражаемые коэффициентом нефотохимического тушения qN. Его более высокие значения указывают на доминирование О2-зависимого электронного потока над СО2-зависимым в хлоропластах более старого дерева. Соответствующее переключение наступает, вероятно, при уровнях освещенности около 200 цЕ, на это указывает инверсия коэффициентов qP в данной точке. Измерение флуоресцентных характеристик фотосистем (ФС) хвои разного возраста одного и того же дерева также показало различие между ними. На рис. 4 показаны индукционные кривые для интактной хвои текущего года и 6-летней хвои одной и той же 72-летней сосны. Кривые, показывающие медленную кинетику адаптации ФС хвои к высокой освещенности, получены после темновой адаптации включением активирующего красного света плотностью светового потока 218 цЕ через 110 сек. после старта записи. Различия в реакции ФС хвои разного возраста на освещение отчетливо заметны только в первые 2 мин после включения активирующего света и качественно соответствуют реакции хвои первого года деревьев разного возраста. Квантовый выход Y(II) фотохимической конверсии ФС II и нерегулируемая диссипация Y(NO) у молодой хвои были выше, чем у 6-летней, при более низком уровне регулируемой нефотохимической регуляции. Однако по мере адаптации ФС к яркому освещению эти различия снижались и практически исчезли к третьей минуте после начала световой индукции. Таким образом, различия световой реакции ФС хвои сосны на сильное освещение, обусловленные разным календарным возрастом дерева, более выражены и робастны, чем различия, обусловленные разным возрастом хвои одного дерева. <и о» s ct ^ £ s с -э- 5 -Э- та m о. О CD о.<и 800 36