Вестник Кольского научного центра РАН. 2011, №2.

Fo, Fv/Fm и Fm, измеряемых после ее темновой адаптации. В таких условиях все реакционные центры ФС II полностью открыты, и наблюдается максимальное фотохимическое тушение. Для хвои первого года у сосен 8 и 72 лет эти значения составили соответственно для Fo: 0.20 ± 0.01 и 0.17 ± 0.01; для Fv/Fm: 1.39 ± 0.02 и 1.06 ± 0.02; для Fm: 0.856 ± 0.005 и 0.841 ± 0.05. Известно, что повышение интенсивности темновой флуоресценции Fo может быть результатом разрушения реакционных центров ФС II или ингибирования переноса энергии возбуждения с антенных комплексов на реакционные центры [5, 6]. В частности, это может происходить при сильном освещении, засухе и других неблагоприятных воздействиях среды. В данном случае у более старых деревьев возрастного повышения темновой флуоресценции не наблюдали, наоборот, происходило её незначительное снижение с возрастом. Это указывает на отсутствие выраженных деструктивных сенильных процессов в ФС II, вместе с этим снижение максимальной и переменной флуоресценции указывает на возрастную мобилизацию процессов нефотохимического тушения. Более детально эти различия в характере перераспределения поглощенной световой энергии в хвое сосен разного возраста обнаруживаются на световых кривых для основных каналов ее утилизации в ФС II, представленной соответствующими квантовыми выходами (рис. 2). —♦— Y{ll) 70 - ■ - Y { N O ) 7 0 - * Y{NPQ) 70 — Y(H) 8 Y{NO)8 — Y{NPQ)8 0 100 200 300 400 500 600 700 800 PAR, ME Рис. 2. Параметры флуоресценции ФС II хвои первого года сосен разного возраста. Показаны квантовые выходы фотохимического тушения Y(II), регулируемой утилизации Y(NPQ) и нерегулируемой диссипации световой энергии Y(NO) для деревьев 8- и 70-летнего возраста В хвое молодого дерева её сравнительно большая доля используется в фотохимической конверсии, показатель Y(II). Помимо этого, в этой хвое фотохимическая фиксация является основным каналом утилизации поглощенной световой энергии при всех интенсивностях её потоков. В то время как в хвое более старого дерева, начиная с плотности фотосинтетический активного потока фотонов в 500 цЕ, основным каналом ее преобразования является регулируемая нефотохимическая утилизация, характеризуемая квантовым выходом Y(NPQ). Процесс фиксации диоксида углерода в хвое молодых деревьев был более эффективным. Для всех уровней освещенности выше 50 цЕ фотохимическая конверсия, представленная показателем Y(II) - квантовым выходом ФС II, была выше, чем в хвое старых. Однако старая хвоя отличалась намного более высоким уровнем регулируемой утилизации части энергии, не использованной в цикле Кальвина-Бенсона, показатель Y(NPQ). Превышение было 2-3-кратным . И одновременно нерегулируемые тепловые и световые потери, показатель Y(NO), для неё были более низкими, чем у хвои молодых деревьев при всех уровнях освещенности. Это указывает на разные стратегии использования световой энергии деревьями разного возраста. Для молодых деревьев приоритетом является более быстрый рост, требующий достаточного количества ассимилянтов, для старших важнее запас энергии виде протонного градиента или АТР, а также своевременное, раннее предотвращение потенциально опасных свободнорадикальных процессов в хлоропластах. В хвое старого дерева суммарное преобразование энергии происходит менее расточительно, с более низкими 35