Вестник Кольского научного центра РАН. 2009, №1.

5. Растения группы (В) отличаются снижением физиологического возраста и уменьшением продолжительности периодов роста и одревеснения побегов в процессе акклиматизации, что указывает на стабильное течение процесса адаптации к местным условиям по активному типу; у представителей группы (Г) снижение ФВ и возрастание исследованных ФП свидетельствует о нестабильном развитии этого процесса также по активному типу. 6. Устойчивое развитие адаптаций пассивного типа, как правило, свойственно зимостойким одноствольным деревьям и простратным кустарникам, а неустойчивое - зимостойким деревьям кустарникового типа южного происхождения. 7. Устойчивое развитие активных адаптаций характерно для деревьев кустарникового типа, а неустойчивое - присущеодноствольным деревьям южного происхождения, причем, в отличие от одноствольных деревьев, их устойчивое развитие было характерно для более, а неустойчивое - для менее крупных растений. Таким образом, кроме стабильно развивающихся пассивной и активной адаптаций, у исследованных растений были обнаружены их неустойчивые формы, которые, по-видимому, являются переходными. При этом реакции активного типа наблюдались только при темпоральном снижении, а пассивного - при возрастании физиологического возраста. Используя данную логику, можно было предполагать существование целого спектра различных форм адаптаций, различающихся по своей локализации в двумерной системе координат: 1) активность-пассивность; 2) устойчивость-неустойчивость приспособительных реакций. Гипотетически это можно представить в виде схемы, изображенной на рисунке. Показанные на рисунке четыре основных (I-IV) и шесть переходных (1-6) форм адаптаций, из которых одна не была обнаружена в анализируемом материале и потому осталась гипотетической, дифференцируются по трем градациям в горизонтальном и по четырем - в вертикальном направлениях. Можно отметить, что между формами I и IV и 4 и 6 по оси абсцисс находятся переходные формы 2 и 5 соответственно. Формы 3 и 4, с одной стороны, и 1 и 6 - с другой, могут рассматриваться соответственно как переходные между II и Ш, и I и IV, хотя их относительное иерархическое положение остается неясным. Обнаруженные нами состояния роста зимостойкости и снижения общей устойчивости при увеличении ФВ (Б) и снижения зимостойкости с ростом общей устойчивости при уменьшении ФВ (В) в этой схеме не являются экстремальными, поскольку более ярко качества пассивности-неустойчивости и активности- устойчивости проявляются в случаях одновременного падения зимостойкости и общей устойчивости с ростом ФВ, или снижения всех анализируемых параметров соответственно. В представленной на рисунке двумерной системе ее правая и левая части (зоны реакций пассивного и активного типов соответственно) различаются по направлению изменений физиологического возраста. Поскольку возраст-зависимые процессы, в частности, старение, в принципе необратимы, эти различия могут быть обусловлены их различной скоростью у исследованных объектов, либо существенными изменениями их морфофизиологического статуса (жизненной формы). Судя по наличию явно выраженных переходных (2 и 5) состояний, различные типы адаптаций могут переходить друг в друга, причем, согласно классической теории Н.П.Кренке, ведущим фактором этих трансформаций является изменчивость физиологического возраста. В соответствии с данной логикой решение чисто практических задач долгосрочного прогноза состояния интродуцентов и определения методов воздействия на процесс их акклиматизации должно быть построено с учетом возрастной специфики каждого конкретного объекта и динамики его возрастных изменений. Отправной точкой настоящего исследования послужило широко распространенное мнение о том, что устойчивость дендроинтродуцентов на Кольском Севере определяется соответствием эндогенных ритмов их вегетационного развития местной продолжительности летнего периода и особенностям смены погодных условий в это время [3, 56]. Как известно, лето в этом регионе непродолжительное. Для него характерна неустойчивая погода, особенно в начале сезона [41, 42]. Наиболее адаптированные к местным условиям аборигены отличаются весьма высокой, в сравнении с интродуцентами, скоростью роста и развития, их ранним завершением и быстрым одревеснением годичных побегов [43]. При этом традиционный подход к оценке устойчивости древесно-кустарниковых интродуцентов в Мурманской обл. по своевременности завершения вегетационного цикла, использовавшийся несколькими поколениями интродукторов Полярно-альпийского ботанического сада [2, 3, 24], оказывался не во всех случаях эффективным, поскольку, принимая во внимание личный опыт автора, можно утверждать, что относительно высокая устойчивость таких растений может снижаться с годами. Было логично предположить, что объединенные по данному признаку образцы достаточно сильно дифференцированы по резистентности к неблагоприятным факторам Кольского полуострова, а само это качество определяется более сложным сочетанием физиологических характеристик растения. В связи с этим естественно возникли вопросы: 1) в какой мере для оценки устойчивости могут использоваться данные фенологических наблюдений? 2) на основании чего возможен прогноз многолетней динамики этого качества? Последний имел особенно важное значение для решения практических задач озеленения северных городов. Проведенное исследование не подтвердило существования непосредственной связи зимостойкости с принадлежностью интродуцентов к различным климато- и феногруппам, что позволило усомниться в целесообразности оценки их устойчивости на Кольском полуострове только с этих позиций. В качестве рабочей гипотезы на основании классических представлений Н.П.Кренке предполагалось, что в местных условиях 42