Вестник Кольского научного центра РАН. 2009, №1.

Выяснение этих возможностей связано с изучением роли межуровневых взаимодействий в адаптивных модификациях фитогенных систем и послужило дальнейшему развитию идей Н.П.Кренке на современной методологической основе. Информативность различных классификаций дендроинтродуцентов в отношении их зимостойкости. Возрастная изменчивость зимостойкости, фенологических параметров и признаков роста В частности, с этой целью мы использовали результаты биометрического анализа и наблюдений за сроками наступления фенофаз (фенолого-ростовые показатели, ФРП) представителей различных видов древесных и кустарниковых растений, произрастающих на дендрарии северных и высокогорных видов ПАБСИ. Выбор объектов определялся внутриродовой изменчивостью зимостойкости растений, разнообразием происхождения семенного материала и естественных ареалов исследуемых видов и жизненных форм. Данное исследование представляет собой первую попытку применения созданной ранее концепции физиологического возраста как определяющего фактора в выборе основной стратегии адаптивного ответа растений [16, 18, 19] в целях разработки основных принципов долгосрочного прогноза устойчивости дендроинтродуцентов в местных условиях на основе комплексного анализа ряда их фенологических и биометрических признаков. Мы установили, что для дендроинтродуцентов, завершающих цикл вегетационного развития в местных условиях, принадлежность к определенной фено- или климатогруппе не является определяющим фактором зимостойкости. Это заключение существенно дополняет распространенные представления о значении соответствия ритмов вегетационного развития продолжительности летнего сезона на Севере, поскольку многие авторы непосредственно связывали со способностью к своевременному завершению вегетации не только высокую зимостойкость [3, 18, 29, 58], но и успех акклиматизации в целом [31, 36]. Полученные нами результаты свидетельствуют о том, что однородная с их точки зрения и значительная по размерам группа интродуцированных деревьев и кустарников, своевременно завершающих вегетационное развитие в условиях короткого северного лета, при ближайшем рассмотрении все же достаточно отчетливо дифференцируется по зимостойкости. В связи с этим логично предположить, что более тонкая, в сравнении с принципиальными различиями между своевременно завершающими и не успевающими завершить вегетационный цикл растениями, обнаруженная нами дифференциация по зимостойкости в основном определяется особенностями внутренней, а не внешней среды растительного организма. Косвенными характеристиками первой могут служить ростовые параметры - скорость роста, скорость одревеснения и длина годичных побегов. Непосредственный анализ этих параметров, а также их взаимной сопряженности у исследованных объектов, позволил выявить различия между древесными и кустарниковыми жизненными формами в связи с зимостойкостью в местных условиях. Мы установили также, что зимостойкие виды деревьев отличаются стабильной низкой, а зимостойкие кустарники - неустойчивой и высокой скоростью роста годичных побегов. В связи с этим логично предположить существование принципиальных различий между адаптационными стратегиями деревьев и кустарников, которые могут быть интерпретированы с позиций представлений о колебаниях уровня целостности организма растения как единой системы в процессе его адаптации к новым условиям существования. Поскольку, в отличие от деревьев, кустарники не имеют выраженной иерархии побегов, можно говорить о пониженной целостности на их высшем - организменном - уровне организации. По-видимому, это свойство определяет и более высокую устойчивость кустарников к действию различных неблагоприятных факторов среды [2, 7], что подтверждается многочисленными примерами перехода интродуцентов от древесной к кустарниковым формам в процессе акклиматизации в новых условиях существования [8, 14, 44], в результате техногенного загрязнения среды [15, 28, 45], продвижения на Север или вверх по высотному градиенту [33, 55, 59]. При этом возрастание устойчивости определяется относительной независимостью отдельных модулей или подсистем околоорганизменных уровней структурной иерархии, при которой гибель одного или нескольких модулей не влияет на жизнеспособность остальных. Согласно представлениям О.А.Зауралова [25], наблюдаемое разнообразие адаптивных модификаций в растительном мире подразделяется на две основные стратегии - активную и пассивную. По мнению других авторов, характерными для этих стратегий являются, соответственно, высокий или низкий уровень целостности растительного организма, т.е. интегрированности его подсистем [18]. Результаты, полученные в ПАБСИ, свидетельствуют о существовании переходных форм адаптаций, при которых активная стратегия реализуется при пониженной целостности, по крайней мере, на организменном уровне. Можно предположить, что обнаруженный нами эффект сочетания адаптации активного типа с пониженной организменной целостностью кустарника представляет собой начальную фазу деградации высокоинтегрированных древесных форм, при которой разделение организма растения на отдельные модули стимулирует их жизнедеятельность. Таким образом, морфофизиологический статус растительного организма в каждой конкретной фазе процесса его адаптации к новым условиям можно представить в виде суммы двух независимых друг от друга переменных: 1) интегрированности (или целостности); 2) активности процессов его жизнедеятельности. Так как повышенный уровень последней является признаком физиологической ювенильности [44], полученные нами данные могут интерпретироваться с позиций приспособительного значения физиологического возраста 39