Вестник Кольского научного центра РАН. 2009, №1.

высотой яруса и морфологическими характеристиками листовой пластинки. В заключение следует упомянуть уже цитировавшуюся работу В.Р.Заленского [22], также обнаружившего возрастную цикличность на примере длины и ширины разноярусных листьев ежи сборной. Жизненная форма растений. Определению понятия «жизненная форма растений», классификации жизненных форм и изучению их в отношении эволюции, акклиматизации и устойчивости при интродукции посвящено немало отечественных и зарубежных работ. Термин «жизненная форма» (от греческого bios - жизнь, morpha - форма) обозначает общий облик (габитус) растения, обусловленный своеобразием его системы надземных и подземных органов, формирующихся в онтогенезе в результате роста и развития растений в определенных условиях среды [79]. Наличие связи вариаций жизненных форм с возрастной изменчивостью у растений можно подтвердить, опираясь на распространенные представления об их эволюции у растений. Обычно последняя рассматривается в рамках концепций филэмбриогенеза или гетерохронии [34, 40, 46, 47, 50, 51, 73]. Несмотря на существенное различие между этими концепциями (в первой главную роль играет стадия морфогенеза, на которой возникают изменения органов, во второй - изменение скорости онтогенетического развития потомка по отношению к предку) [20], обязательным компонентом обеих является возраст. Оценивая известные жизненные формы растений с позиций упоминавшихся вариаций дискретности - континуальности фотосинтезирующего аппарата, можно отметить, что для данного организменного уровня структурной иерархии применима та же логика, что и нижележащих - тканевого, клеточного и субклеточных. «Горизонтальные» и «вертикальные» взаимодействия в экстремальных условиях. В настоящем разделе приводятся обобщенные результаты исследований взаимодействия фотосинтезирующих структур различной иерархии в экстремальных условиях при использовании градиента техногенного загрязнения выбросами ОАО «Североникель» (г.Мончегорск, Мурманская обл.) [19]. Структуры одного уровня организации могут быть в большей или меньшей степени дифференцированы и, соответственно, функционально специализированы. В зависимости от этого интенсивность их «горизонтальных» взаимодействий в процессе трансформации энергии и веществ может быть более или менее высокая, равно как и степень интегрированности или целостности объединяющей их структуры. Более высокая степень функциональной специализации предполагает и более высокую степень целостности в «горизонтальном» направлении. Пассивная стратегия адаптаций связана с понижением, а активная - с повышением уровня интегрированности. Процесс трансформации энергии, в частности, при фотосинтезе, связан с опасностью повреждения преобразующих ее систем в условиях ее избытка. В основе повреждений клетки экстремальными факторами среды лежит нарушение баланса между величиной энергетического потока и «пропускной способностью» преобразующей системы. Результатом таких нарушений является активация свободнорадикальных процессов и, в конечном счете, - старения, либо процессов быстрой деградации. С этой точки зрения, пассивный путь адаптации строится на уменьшении энергетической нагрузки путем ее перераспределения на большее количество подсистем. Увеличение числа энергопреобразующих единиц связано с падением уровня интегрированности объединяющей их системы и снижением физиологического возраста. При оценке изменчивости структур различных иерархий в градиенте техногенного воздействия в аспекте вариаций уровня их интегрированности можно выделить три типа реакций. 1. Активизация процессов энергообмена при снижении целостности на всех уровнях, начиная с суборганоидного (ультраструктура пластид) и выше - по органный (листья) - включительно: уменьшение размеров подсистем при увеличении их числа. 2. Снижение уровня энергообмена при возрастании целостности структур всех уровней, за исключением организменного, и падении (судя по активации ПОЛ) их устойчивости. Реакция организменного уровня в этом случае (уменьшение размеров при увеличении числа подсистем, т.е. снижение целостности) сходна с поведением структур нижележащих уровней в предыдущем случае. 3. Дальнейшее падение уровня энергообмена при снижении целостности структур всех иерархий. Первые две (особенно первая) реакции имеют адаптивный характер, третья - явно повреждающий, поскольку снижение целостности в этом случае имеет характер распада структур всех уровней организации. Суммируя сказанное, можно предположить, что адаптивные перестройки на различных уровнях структурной иерархии представляют собой равнодействующую процессов, направленных на повышение уровня энергообмена (1) и предотвращающих преждевременное старение и быстрые повреждения фотосинтезирующего аппарата путем перераспределения нагрузки на большее число субъединиц (2). Доминанта первых связана с повышением уровня интегрированности или целостности соответствующих структур, связанным с опасностью развития процессов старения, вторых - с его снижением и общим падением физиологического возраста. Вследствие этого умножение структур в «горизонтальном» направлении обуславливает снижение целостности данного организационного уровня, если при этом они не дифференцируются. Дифференциация «горизонтально» развивающихся структур приводит к появлению новых уровней структурной иерархии. Можно думать, что поддержание целостности биологической системы вообще и, особенно, в экстремальных условиях представляет собой результат сложного взаимодействия систем менее высоких уровней организации, или взаимодействия по «вертикали». 38