Вестник Кольского научного центра РАН. 2009, №1.

фотосинтеза и активность свободнорадикального окисления как показатели эффективности и устойчивости соответственно. Теоретически данный подход может быть применен и к структурам более высоких - надорганизменных - уровней организации. Однако в естественных условиях выявление элементарных единиц микропопуляций и растительных сообществ представляется достаточно сложной проблемой, требующей проведения отдельных и более детальных исследований. Возрастные изменения фотосинтезирующих структур различных уровней организации Необходимо отметить, что первое из концептуальных направлений по существу предваряет второе, а второе является развитием первого. Поскольку СРО преимущественно локализуется в биологических мембранах, эти процессы можно рассматривать как низшие в функциональной иерархии относительно изменений ультраструктуры пластид, клеток, тканей и органов. Возрастная изменчивость этих структур растительного организма достаточно подробно изучена в работах многих авторов, однако имеющиеся в литературе данные чаще всего строятся на различных теоретических представлениях. Вероятно, этому способствовало то, что необходимые для формирования целостных представлений сведения о механизмах старения были накоплены в основном на протяжении последних трех десятилетий, в то время как базовая для их синтеза концепция Н.П.Кренке утратила свою популярность уже в 1960-х гг. Имеющаяся литература позволяет оценить следующие организационные уровни: органоидный (ультраструктура хлоропластов), тканевый (особенности развития ассимилирующих и проводящих тканей) и органный (размеры и форма листьев как основных фотосинтезирующих органов). Ультраструктура хлоропластов. Как известно, важной особенностью строения хлоропластов является наличие двух типов тилакоидов, которые, в зависимости от плотности их взаиморасположения и размеров, разделяются на тилакоиды стромы и гран [26]. Биохимические различия между гранами и ламеллами стромы в основном связаны с большим содержанием белков и меньшим - ацилсодержащих липидов, а также более высокой концентрацией хлорофилла б и меньшим - каротинов в первом случае. При этом практически все ксантофиллы содержатся в гранах [26]. Физиологические различия между гранами и ламеллами стромы подробно изучались Х.Лихтенталлером с сотрудниками в связи с реакциями хлоропластов на действие света различной интенсивности [67, 74, 75]. Было показано, что интенсивное освещение приводит к формированию хлоропластов с преобладанием ламелл стромы, а теневые условия - гран. В целом ламеллы стромы обладают большей эффективностью светоусвоения и лучше защищены от повреждений светом, чем граны. Поскольку фотодеструкция хлоропластов представляет собой универсальный тип повреждений этих структур и, согласно распространенному мнению, опосредует повреждающее действие других неблагоприятных факторов [32], фотозащитный механизм перестройки ультраструктуры хлоропластов может рассматриваться в качестве универсального на органоидном уровне структурной иерархии. В этом смысле формирование хлоропластов «светового» типа с преобладанием ламелл стромы имеет более глубокое физиологическое значение, чем просто адаптация к интенсивному освещению. По результатам исследований многих авторов, одним из основных феноменов старения хлоропластов является разрушение ламелл и образование глобулярных частиц - пластоглобул [64, 65, 71, 77], по-видимому, преимущественно за счет ламелл стромы. В результате количество гран на ранних стадиях старения пластид возрастает [77]. На более поздних стадиях наблюдается распад гранальных структур [72]. Таким образом, установленные микроскопическими исследованиями возрастные модификации ультраструктуры пластид (увеличение количества гран и вновь его уменьшение) соответствуют общей форме возрастных изменений по Н.П.Кренке [27]. Это подтвердили результаты более поздних исследований, связывающих ультраструктуру пластид с определенным характером развития свободнорадикального СРО окисления мембранных липидов и возможностями синтеза АБК при окислительном катаболизме ксантофиллов [18]. Анатомические особенности листьев. Одной из наиболее детальных работ по возрастной изменчивости анатомии листовой пластинки остается классическая монография В.Р.Заленского [22]. По его данным, с увеличением ярусности в пределах побега ширина и средний диаметр клеток верхнего и нижнего эпидермиса листа уменьшается. Аналогичные данные были получены этим автором при изучении метамерной изменчивости размеров клеток палисадной и губчатой паренхимы. Кроме того, В.Р.Заленским было показано, что листья более высоких ярусов отличаются более густой сетью сосудисто-проводящей системы, однако объем межклеточных пространств при этом уменьшается. В соответствии со сформулированными выше предположениями о характере взаимоотношений между размерами и числом энергопреобразующих фотосинтезирующих единиц различной структурной иерархии данные В.Р.Заленского свидетельствуют о том, что эти взаимоотношения подвержены возрастной изменчивости как на уровне клеток, так и тканей. Морфологические особенности листьев. Изучение метамерной изменчивости формы листьев послужило основой создания теории циклического старения и омоложения растений Н.П.Кренке. Главным результатом его изучения морфологических особенностей разноярусных листьев является отчетливое усложнение их формы вплоть до формирования сложных листовых пластинок в средних ярусах и упрощение - в нижних и верхних [54]. Ранее аналогичные эффекты были отмечены М.Шлейденом [78] А.Брауном [62] и А.Н.Бекетовым [7], Дж.Кашманом и Дж.Шеллом [61], однако никто из них не обратил внимания на явно выраженную связь между 37