Вестник Кольского научного центра РАН. 2009, №1.

С практической точки зрения, развитие этих исследований было оправдано их непосредственной связью с задачами интродукции и отбора перспективных сельскохозяйственных и других полезных растений, которые особенно актуальны в районах Крайнего Севера, где антропогенная деятельность влечет за собой наиболее негативные экологические последствия. Увеличение разнообразия используемых растительных форм как один из важных путей оптимизации взаимоотношений человека с природой в настоящее время требует привлечения более совершенных методов прогноза устойчивости и продуктивности растений в новых условиях существования. Так как антропогенное воздействие часто приводит к непредсказуемым изменениям внешней среды, решение этой задачи должно быть связано с изучением реакций, отражающих уровень стресса растительного организма или его неспецифическую устойчивость к действию неблагоприятных факторов. По распространенным представлениям, к реакциям этого рода относится перекисное окисление липидов (ПОЛ), представляющее один из типов СРО биологических молекул и использующее в качестве основных субстратов полиненасыщенные жирные кислоты [11]. Еще более 20 лет назад в литературе был широко представлен фактический материал, подтверждающий идею об универсальном характере ПОЛ как молекулярной основе стресса [69] и старения [66, 70] биологических систем. Кроме того, к тому времени уже были получены данные об участии ПОЛ в изменениях баланса ингибирующих и стимулирующих гормонов [63], что, как известно, играет ключевую роль в адаптациях растений к экстремальным условиям среды обитания. Двойственность физиологических эффектов активации ПОЛ дала основание предполагать, что эти процессы имеют непосредственное отношение к выбору растительного организма между альтернативами повреждения или приспособления, с одной стороны, и между активной или пассивной адаптационными стратегиями - с другой [23]. Учитывая классические представления Н.П.Кренке [27] о возрастной зависимости ответных реакций растительного организма на действие экстремальных факторов внешней среды, а также фундаментальную роль СРО в процессах старения [25], можно было предполагать, что возрастной статус растения оказывает влияние на характер взаимоотношений между составляющими этих оппозиций. Таким образом, изучение роли процессов СРО в формировании патологических и адаптивных реакций на экстремальные условия внешней среды в аспекте возрастной изменчивости представлялось одним из перспективных путей дальнейшего развития концепции неспецифических механизмов повреждения и устойчивости растений. Структурная иерархия фотосинтезирующего аппарата. Выбор фотосинтетического аппарата в качестве основного объекта для изучения неспецифических механизмов стресса и адаптаций растений организмов оправдывается уникальной ролью фотосинтеза в жизни растительного организма. Поскольку наличие именно этой функции определяет принадлежность конкретной биологической системы к растительному миру, существует мнение, что системные механизмы адаптаций растений к неблагоприятным факторам среды связаны, в первую очередь, с модификациями фотосинтезирующих структур. Во-первых, поскольку трансформация солнечной энергии и ее аккумуляция является основной функциональной особенностью растений, жизнедеятельность любого растительного организма определяется взаимодействием двух противоположных тенденций: первая ориентирована на увеличение интенсивности поглощаемого светового потока, т.е. возрастание продуктивности фотосинтеза, вторая - на ее уменьшение и снижение продуктивности в целях предотвращения фотоиндуцированных повреждений ассимилирующих структур. Положение устойчивого равновесия, определяющего большую или меньшую фотосинтетическую продуктивность, зависит от индивидуальных особенностей конкретного организма, его экологической принадлежности, а также возрастного статуса. Последнее, в частности, подтверждается результатами предварительных исследований, в которых обосновывается ключевая роль вариабельности ультраструктуры хлоропластов в выборе между активной или пассивной стратегиями адаптации [18]. Во-вторых, ведущее положение ассимилирующих структур в формировании адаптивного ответа растений обуславливается тем, что, согласно распространенной точке зрения, эволюционно эти структуры являются первичными по отношению к другим - опорным, проводящим и запасающим структурам [48]. Клетки и ткани стеблей, подземных органов, цветков и плодов можно рассматривать как продукты модификаций фотосинтезирующих клеток и тканей, причем, вероятно, процессы старения играли в этих модификациях определяющую роль [16]. С позиций этих представлений, основным принципом организации ассимилирующего аппарата по «горизонтали» является повторяемость единообразных элементарных единиц - тилакоидов стромы и гран хлоропластов, самих хлоропластов, ассимилирующих клеток (прежде всего, палисадной паренхимы листа), участков листовой пластинки, окруженных простейшими элементами ее сосудисто-проводящей системы, листьев и растений в целом различных жизненных форм - одноствольных деревьев, многоствольных деревьев, прямостоячих и простратных кустарников. Как указывалось выше, одна и та же эффективность усвоения и трансформации солнечной энергии может достигаться путем увеличения числа элементарных единиц при уменьшении их размеров, либо уменьшением числа при увеличении размеров. Поэтому изучение общих принципов возрастной изменчивости различных по иерархическому уровню структур, а также взаимодействия их зависимых от возраста перестроек может строиться на оценке вариабельности количества элементарных единиц на соответствующих уровнях структурной иерархии в пересчете на общий объем или площадь всей структуры. При этом интегративными характеристиками функционирования ассимилирующего аппарата могут служить интенсивность наблюдаемого 36