Вестник Кольского научного центра РАН. 2009, №1.

Под устойчивостью понимается способность растений адаптироваться к изменившимся условиям, возможность перехода в новое состояние равновесия [12]. Устойчивость интродуцентов определяется временем поддержания основных морфо-анатомических и физиологических параметров в новых условиях существования, в идеале - при достижении естественной продолжительности жизни. Устойчивость является одной из универсальных характеристик живых систем, начиная с простейших и кончая высшими млекопитающими. Адаптация в самом широком смысле этого слова представляет собой приобретение организмом свойств, позволяющих ему выживать и размножаться в условиях конкретной среды. Способы, с помощью которых организмы решают проблемы приспособляемости и развития в конкретных условиях обитания, чрезвычайно разнообразны и охватывают все уровни их организации. Термин «адаптация» рассматривается большинством авторов в динамическом смысле. Адаптация - эволюционно возникшее приспособление организмов к условиям среды, выражающееся в изменениях их внешних и внутренних особенностей, а также любое приспособление органа, функции или организма к изменяющимся условиям среды [10]. А.М.Гродзинский и Д.М.Гродзинский понимают адаптацию как «приспособление к изменившимся условиям существования от кратковременных ответных реакций до генетических изменений, закрепленных естественным отбором» [13]. Адаптацию можно рассматривать и как достижение в определенном интервале времени такого соответствия внешней среде, при котором организм обеспечивает оптимальное решение своей главной задачи - выживание в условиях новой среды обитания [4]. Способность к адаптивным модификациям может стать фактором дальнейшей дифференцировки, обеспечивающей в итоге устойчивость организма к действию определенного повреждающего фактора. Подходы к общей теории адаптаций. Изучение адаптаций растений в экстремальных условиях является одним из наиболее интересных и важных направлений в современной физиологии, анатомии и морфологии растений. Начиная с 1970-х гг. в их развитии наметились явные тенденции к созданию общей теории адаптивных перестроек растительного организма на различных уровнях его структурной организации. Заметную роль в развитии этих тенденций сыграли исследования механизмов неспецифической устойчивости [37], важные в теоретическом и практическом отношениях. Формирование новых представлений об универсальных принципах устойчивости живых систем и ее нарушений под действием неблагоприятных факторов среды отражает общую направленность к синтезу ранее не связанных друг с другом взглядов, что в целом свидетельствует о переходе данной проблемы на более высокий теоретический уровень. В частности, он открывает широкие возможности для использования системного подхода в изучении жизнедеятельности растительного организма и способствует целостному восприятию его структуры и функций. Однако до сих пор общая теория адаптаций растительных организмов не создана, а существующие концепции о модификациях структур различных (от мембранного до организменного) иерархических уровней практически не связаны друг с другом. Очевидно, что их интеграция требует обобщений более крупного масштаба. Определенные перспективы в этой связи имеет классическая и к настоящему времени практически (и незаслуженно) забытая теория Н.П.Кренке о циклическом старении и омоложении растений, связывающая их морфологическое разнообразие с возрастной изменчивостью [27]. По мнению Н.П.Кренке, последняя представляет собой универсальный тип структурно-функциональной вариабельности живых систем, играющей роль главного посредника между изменениями параметров их внешней и внутренней сред. Теория циклического старения и омоложения не была закончена вследствие ранней смерти ее автора, однако дополнения (там же) и более поздние комментарии к ней [54] свидетельствуют о том, что проблема, затронутая Н.П.Кренке [27], может относиться не только к структурам органного и организменного, но и других иерархических уровней, и применяться к живым организмам нерастительного происхождения, то есть иметь общебиологическое значение. В существующем многообразии современных концепций, связанных с проблемами стресса и адаптаций растений, в этом плане особого внимания заслуживают представления о свободнорадикальном окислении (СРО) мембранных липидов как универсального механизма стрессовых состояний и старения, а также структурной иерархии ассимилирующего аппарата. Свободнорадикальное окисление мембранных липидов. До начала 1980-х гг. в литературе по физиолого­ биохимическим аспектам стресса и адаптаций растений существовали непосредственно не связанные между собой представления о неспецифической устойчивости растений [37], универсальном физиологическом значении процессов свободнорадикального окисления как биохимического механизма стресса [21], а также об адаптивных функциях ненасыщенных липидов в низкотемпературных условиях [76]. В целом, для этого периода было характерным заметное возрастание интереса к биохимическим аспектам проблемы старения [25], благодаря чему она приблизилась к проблеме биологической роли СРО. В то же время в отечественной литературе обозначилась тенденция к системному пониманию функций роста, покоя и старения растений, выразившаяся в представлениях о полифункциональной роли различных гормональных систем [38] и бинарной классификации адаптивных механизмов [22]. По своей логике эти представления имели определенное сходство со взглядами Н.П.Кренке [27], согласно которым классификационной основой существующего многообразия реакций растительного организма является бинарная оппозиция "омоложение-старение", или шкала физиологического возраста [54]. 35