Вестник МГТУ, 2024, Т. 27, № 2.

Войтеховский Ю. Л. и др. Филлотаксис: расположение листьев на горизонтальной ветке. Введение Филлотаксис - упорядоченное расположение листьев на стеблях и ветках растений. На такое расположение листьев с давних пор обращали внимание наблюдательные ученые. В привычной нам научной форме одним из первых его пытался описать Леонардо да Винчи на рубеже XV-XVI вв. И. Кеплер в 1611 г. упоминает его в сочинении "О шестиугольных снежинках" (Кеплер, 1982). Ш. Бонне в 1754 г. обнаружил в спиральном филлотаксисе некоторых растений золотое сечение. А. Браун в 1830 г. и К. Ф. Шимпер в 1835 г. предприняли систематические измерения. А братья Огюст и Луи Браве в 1837 г. не только связали спиральный филлотаксис с числовыми рядами Фибоначчи, но сформулировали и доказали ряд теорем. В ходе поисков адекватной формы математического описания филлотаксиса ботаники обратили внимание на достижения развивавшейся науки о геометрически правильных формах кристаллов. О. Браве в 1848 г. вывел 14 типов кристаллических решеток (решеток Браве) - фундаментальный результат, описывающий трансляционное упорядочение элементарных ячеек в структуре кристаллов (Браве, 1974). Естественное объяснение филлотаксиса состоит в том, что каждый вид растения, исходя из условий обитания, в ходе эволюции решал задачу оптимизации светового потока и обеспечения фотосинтеза в каждом листе. Найденный оптимум закреплялся в генотипе и становился видовым фенотипическим признаком. (На феноменологическом уровне локальный энергетический оптимум в расположении атомов также транслируется по всему кристаллу.) В научном исследовании этот признак нужно зафиксировать с достоверностью, допускающей малые флуктуации, присущие формам растений под влиянием среды. Но на практике до сих пор используются вербальные описания прирастаний листьев на стебле и ветке: очередное, супротивное, кососупротивное, кольчатое, мутовчатое и т. д. (Горянинов, 1841; Ванин, 1967; Иллюстрированный определитель...., 2006; Атлас..., 2010; Шишкин, 2020; Пескова, 2022). Если винтовой филлотаксис на стебле описывается с использованием указанной выше математической теории (по сути, сводящейся к винтовым осям разрешенных и запрещенных в кристаллографии рациональных и даже иррациональных порядков), то для листьев на горизонтальной ветке дело заканчивается применением только вербального описания. Между тем для этого случая целесообразно использовать теорию кристаллографических бордюров. В настоящем исследовании рассматривается описание расположения листьев на горизонтальной ветке и на вертикальном стебле с применением в первом случае теории кристаллографических бордюров, во втором - теории винтовых осей. Кристаллографические бордюры В кристаллографии бордюром называется линейно упорядоченный (ритмично повторяющийся) односторонний орнамент (Шубников, 1940; Вайнштейн, 1979). Каждый бордюр состоит из одинаковых кластеров, полученных из асимметричного элемента одной или несколькими операциями симметрии, совместимыми с односторонней полосой: продольной плоскостью Р, поперечными плоскостями П, центрами инверсии С на их пересечении, конечной трансляцией Т и плоскостью скользящего отражения Т* (композицией Т и отражения в Р на половине шага трансляции). Теория сводится к тому, чтобы исходный асимметричный элемент размножить в бордюр всеми возможными комбинациями указанных операций. В двух простейших случаях исходный элемент порождает бордюры операциями Т и Т*. Доказано, что возможны бордюры всего 7 типов (рис. 1, а ). Данный факт может показаться невероятным ввиду огромного разнообразия линейных орнаментов, окружающих нас в природе и дизайне. Но причина кроется в устройстве исходного элемента, по традиции обозначенного на рис. 1 асимметричным треугольником. Сплошными линиями на рис. 1 показаны направление трансляции Т, совпадающий с ним след Р и плоскости П в кластере; штрихами - дополнительные плоскости П, появляющиеся между кластерами в силу геометрических теорем. Черными кружками показаны центры инверсии С в кластерах, белыми - дополнительные центры инверсии между ними. Каждый бордюр содержит минимально достаточный или полный список операций симметрии (Войтеховский, 2020). Наборы элементов симметрии в бордюрах соподчинены нетривиальным образом (рис. 1, б ). Соподчинение легко установить при сравнении названий. Следует иметь в виду, что операция Т входит в Т*, а Т* - в композицию РТ. По стрелкам от высшей группы симметрии РПТ (полное название РПСТ, центр инверсии С появляется автоматически на пересечении Р и П; аналогично, бордюр ПТ* имеет второе название СТ*) можно разными путями спуститься к низшей группе Т - самой простой в схеме, но в математическом смысле нетривиальной. Иерархия подгрупп любой математической группы (в нашем случае - группы симметрии) должна завершаться тривиальной группой Е (ничего не меняющей, подобно 1 при умножении чисел). В нашем случае она отвечает не бордюру, а любому неупорядоченному узору. Необходимо указать на это обстоятельство потому, что оно имеет очевидную ботаническую интерпретацию - 120