Вестник МГТУ, 2023, Т. 26, № 2.

Пахомов М. В. и др. Применение методов тональной аудиометрии для оценки слуха. Индивидуальные аудиограммы исследованных серых тюленей показали, что животные подразделяются на пять групп. В первую группу входили 15-летние самки, при этом для выборок на частоте 4 кГц они подразделялись на две подгруппы: 1) тюлени 1 и 3; 2) тюлени 2 и 4. Во вторую группу входили 5-летние самки; их внутригрупповые отличия на всем диапазоне частот были минимальны; от группы 15-летних самок они отличались большим временем реакции и более плавным изменением времени реакции при использовании соседних частот. Третью "группу" представлял 5-летний самец, который отличался от тюленей второй группы более коротким временем реакции, от тюленей первой группы - более плавным изменением времени реакции при использовании соседних частот (характерным для тюленей его возраста). Молодые 6-месячные тюлени образовывали четвертую группу, наибольшим отличием от остальных групп являлась большая величина стандартного отклонения на всех частотах [кроме частот 2-4 кГц и 14 кГц и выше, где величина стандартного отклонения была соизмерима с другими группами (диапазон 2-4 кГц) или была меньше (диапазон от 14 кГц и выше), в этих же диапазонах время реакции было значительно ниже, чем у тюленей других групп]. Экспериментально установлено, что начиная с частоты 12,5 кГц у 15-летних самок время реакции возрастает, 5-летних - незначительно снижается, 6-месячных - резко уменьшается. Данные тренды различаются по причине снижения с возрастом верхнего предела воспринимаемых частот, что описано в ряде исследований (Schusterman et al., 2002; Cunningham et al., 2016; D ’Agnese et al., 2021). Время реакции всех исследованных тюленей в воздухе меньше, чем время реакции под водой, но при этом разница значений в большинстве случаев константна и составляет около 1 с (у 15-летних тюленей), 0,5-0,7 с (у 5-летних, независимо от пола) и 0,2-0,5 с (у 6-месячных тюленей). Меньшую разницу между временем реакции в воздухе и под водой у молодых тюленей можно объяснить их меньшим весом и линейными размерами, что позволяет быстрее передвигаться под водой. Анализ видеопротоколов показал, что время между началом подачи звукового сигнала и моментом, когда тюлень начинает движение, в среднем одинаково для идентичных частот в воздушной и водной среде. Следует отметить, что на определенных частотах время реакции в воздухе и под водой значительно различалось. Так, 15-летние тюлени очень быстро (относительно соседних частот) реагировали на звуки с частотами 125, 315 и 630 Гц в воздухе и менее быстро - под водой (кроме тюленей 3 и 4, у которых время реакции на данных частотах под водой значительно отличались от соседних частот). У 5-летних и 6-месячных тюленей такой тенденции выявлено не было. Данную особенность можно объяснить разницей в размерах: у 15-летних тюленей ушной обхват черепа на момент начала эксперимента составлял в среднем 560 ± 15 мм, у 5-летних самок - 520 ± 11 мм, у 5-летнего самца - 540 мм, у 6-месячных - 450 и 470 мм. Эти различия, вероятно, приводили к разным размерам слухового канала, поэтому у взрослых тюленей данные частоты резонировали и, соответственно, усиливались. В ходе экспериментов выявлена более быстрая (относительно соседних частот) реакция 15-летних тюленей и 5-летнего самца на звук с частотой тона 16 кГц как в воздухе, так и подводой. Этот факт можно объяснить реакцией на хлопки ластами, характерные для половозрелых самцов серого тюленя в период размножения, частотный пик которых приходится именно на 16 кГц (Hocking et al., 2020). Данные звуки имеют биологическое значение для половозрелых 15-летних самок, связанное с поиском партнера для спаривания, а для 5-летнего самца, находящегося в начале полового созревания (Boness et al., 1979; Beest et al., 2019), - с возможностью избежать встречи с крупными половозрелыми самцами, чем и обусловлено быстрое время реакции на звук чистого тона с частотой 16 кГц. При использовании средних частот 1-4 кГц у всех тюленей в воздушной и водной среде отмечается самое быстрое время реакции. В этом диапазоне находятся гортанные рыки, издаваемые серыми тюленями как на суше, так и в воде, и щелчки, фиксируемые только под водой. Ряд авторов (Asselin et al., 1993; Miksis-Olds et al., 2016; Nowak, 2021) предполагают, что именно эти звуки являются основными коммуникативными сигналами, имеющими амплитудно-темпоральную модуляцию на индивидуальной для каждой особи частоте (форманте), обычно находящейся в пределах 2-3,5 кГц для серых тюленей (Stansbury et al., 2019). Изменения на данных частотах у 5-летних тюленей выражены нечетко, в то время как у 6-месячных и 15-летних на данном диапазоне частот время реакции значительно отличается от более низких и более высоких частот. У 6-месячных тюленей наиболее быстрая реакция фиксируется при применении частот 2-6 кГц, 15-летние тюлени 1 и 3 демонстрируют наиболее быструю реакцию на частотах 3-3,2 кГц, тюлени 2 и 4 имеют более широкий диапазон - 1,6-4 кГц. При этом оба молодых тюленя были рождены и выкормлены 15-летней самкой 4, а самка 2 рожала щенка, но не выкармливала его (Zaytsev et al., 2021). Также у рожавших самок время реакции на частоты 3; 3,1 и 3,2 кГц меньше, чем у яловых самок 1 и 3. Данный факт можно объяснить физиологическими изменениями тюленей 2 и 4, связанными с рождением и выкармливанием 126