Вестник МГТУ, 2023, Т. 26, № 2.

Вестник МГТУ. 2023. Т. 26, № 2. С. 99-111. DOI: https://doi.org/10.21443/1560-9278-2023-26-2-99-111 Самые слабые связи с температурой для всего возрастного ряда (близкие к нулю) отмечены для интенсивности питания и жиронакопления. Отметим, что два этих процесса тесно взаимосвязаны (Вдовин и др., 2018 ). Интенсивность питания и темпы жиронакопления характеризуются низкими коррелятивными связями со скоростями других физиологических процессов. Высокая корреляция удельной скорости массы пищевого комка (R = 0,895) отмечается только с ГК2. Можно предположить, что интенсивность питания не определяется каким-либо физиологическим процессом, связанным с такими факторами среды, как температура и кормовая база, а зависит от общих потребностей организма. О малозначащей роли кормовой базы уже сказано выше. О влиянии температуры на скорость пищеварения и интенсивность питания издано множество публикаций. Мы полагаем уместным сослаться на работу (Пономарев, 1993): благодаря температурной компенсации пищеварительной функции, рыбы обладают способностью к эффективному гидролизу пищи в любое время года. Разумеется, речь не идет о значениях температур, выходящих за пределы толерантности. Однако терпуг и не выходит за пределы толерантности, а обычно обитает в пределах температурного оптимума, активно перемещаясь в градиентном поле температуры ( Вдовин, 1998). По данным Симомура и Фукутаки, полученным в 1957 г. [цитируется по работе (Горбунова, 1962)], уже личинки терпуга обладают высокой избирательной способностью к условиям среды - они активно избегают районов с температурой выше 7 °C и соленостью ниже 17 %о. Жир и пища, как внутренний и внешний источники энергии, вероятно, необходимы для воплощения эргономической стратегии посредством адаптивной самоорганизации и не могут следовать какому-либо одному процессу. Приоритетной составляющей в эргономической стратегии является соотношение скорости и эффективности обмена веществ (Бретт и др., 1983; Шмидт-Ниельсен, 1987). Известно, что при снижении скорости обмена веществ повышается его эффективность. Данная ситуация ранее описывалась для терпуга (Вдовин и др., 2018). Определяющими для биологического состояния организма являются процессы соматического и генеративного роста. Интенсивность именно этих процессов определяет стадийность онтогенеза. Тем не менее динамика соматического и генеративного роста не играет определяющей роли в регуляции интенсивности физиологических процессов, а, скорее всего, задается генетической программой. Структура различий биологического состояния на разных этапах и периодах онтогенеза может определяться фенотипической настройкой (Вдовин и др., 2018). Действительно, одним из критериев возрастной периодизации является оценка взаимодействия организма с условиями среды (Антонова, 2006). Температура - один из определяющих внешних факторов, влияющих на обмен веществ (Дгебуадзе, 2001 и др.). Широко распространено мнение, что у пойкилотермных животных повышение температуры ускоряет биохимические реакции и повышает интенсивность физиологических процессов (Шмидт-Ниельсен, 1982 и др.). Однако многочисленные эксперименты показывают, что большее стимулирующее действие на обмен веществ рыб оказывают смена температурного режима и особенно осцилляция температуры (Бретт, 1983; Константинов и др., 1989, 1996). В работе (Проссер, 1977) приводится интересный пример в опытах с серебряным карасем Carassius auratus gibelio: избыточный подъем интенсивности обмена наблюдается при быстром изменении температуры в том и другом направлении. Важнейшая роль температуры, по мнению некоторых исследователей, видится в синхронизации биоритмов (Браун, 1977). При этом синхронизация более эффективно проявляется не у отдельного индивидуума, а у группы особей (Слоним, 1971). В частности, в экспериментах с грызунами при понижении температуры обмен веществ в группе особей понижался сильнее, чем у отдельных индивидуумов. Согласованность биоритмов в группе особей определяется взаимным влиянием друг на друга. Примеры, имеющиеся для южного одноперого терпуга, весьма показательны. У особей одного возраста, но разного биологического состояния, физиологические и миграционные процессы проходят сходным образом ( Вдовин, 1998). После перехода к придонно-пелагическому образу жизни распределение молоди и половозрелых рыб принципиально не различается, о чем свидетельствует тот факт, что в нерестовый период неполовозрелые рыбы и производители, особенно одного возраста, совершают сходные миграции (Вдовин и др., 1994). Динамика массы половых продуктов у особей, участвующих и не участвующих в нересте, также подобны (Вдовин и др., 1995). Сигнальным фактором для начала нереста служит понижение температуры на нерестилищах. Абсолютная величина температуры особой роли не играет, поскольку ее значения на разных нерестилищах отличаются на 20-40 % (Горбунова, 1962; Ковтун, 1979; Гомелюк, 1987; Китакама и др., 1967 ). Нерест начинают самые крупные особи. По мере уменьшения размеров и возраста сдвигаются сроки нереста (становятся более поздними), что обусловлено территориальным поведением терпуга. Крупные производители занимают глубокие и обширные нерестовые участки (Гомелюк, 1987). В период весенней нагульной миграции половозрелые особи подходят к берегу раньше молоди (Вдовин, 1998). 103