Вестник МГТУ, 2023, Т. 26, № 2.

Вдовин А. Н. и др. Взаимодействие эндогенных и экзогенных факторов в биологических ритмах. Введение Южный одноперый терпуг Pleurogrammus azonus - важный промысловый вид в водах России и Японии. В российских водах Японского моря регулярное изучение его биологии проводится на акватории Приморского края, где выполняются ежегодные траловые съемки. Адаптация вида к изменчивости среды происходит через упорядоченное распределение физиологических процессов по времени (Дольник, 1975; Шилов, 2001 и др.). Внутренние изменения нередко опережают, "предсказывают" внешние, что позволяет особи (группе особей) оптимально приспособиться к изменившимся внешним условиям. Согласованность биологических ритмов внутри организма определяется взаимодействием эндогенных (физиологических) и экзогенных (экологических) ритмов (Мина и др., 1976; 1980; Браун, 1977 и др.). В ряду экзогенных особо выделяются такие мощные факторы, как кормовая база и температура (Бретт, 1983; Elliot, 1975). Стадийность онтогенеза и ритмичность физиологических процессов изучена нами на примере южного одноперого терпуга Pleurogrammus azonus Jordan et Metz, 1913 (сем. Hexagrammidae) и представлена в работах (Вдовин и др., 2018; 2019), где взаимодействие организма со средой детально не рассматривалось (приведены только отдельные факты). Настоящее исследование является продолжением указанных публикаций. Цель работы состоит в оценке влияния возрастной изменчивости биологического состояния терпуга на согласованность биологических ритмов с внешними экзогенными ритмами, которая определяется взаимодействием физиологических циклов с условиями среды. Материалы и методы Биологический материал собран в 1960-1996 гг. в морских водах Приморья (подзона Приморье, южнее м. Золотой); использованы пробы, взятые на научно-исследовательских и промысловых судах, а также рыбокомбинатах Приморья. Для биологического анализа было собрано 7 155 экземпляров. Содержание депозитного жира определено у 2 407 особей. У 1 112 экземпляров взвешивались гонады и пищевой комок. Пробы на содержание белка взяты у 906 рыб. Методы сбора проб и первичной обработки материала по физиологическим показателям (длина и масса тела, масса гонад, депозитного жира, белка и пищевого комка) представлены в наших предыдущих работах (Вдовин и др., 1993; Vdovin et al., 2014; Вдовин и др., 2015а; б; 2018; 2019). Показатели физиологических процессов имеют следующие обозначения: FL, см - стандартная длина; Ws , г - соматические значения массы тела; Q , г - масса гонад; Fa, г - общая масса депозитного жира, являющаяся суммой печеночного, полостного и мышечного жиров; Pr , г - масса белка; f o, г - масса пищевого комка. Удельные скорости физиологических процессов Y рассчитаны по формуле (1а), указанной в работе А. Н. Вдовина и А. Н. Четырбоцкого (2018): = X ( t +1)- xy(t ) Ь x (ti ) ti+ 1 - 1 ’ где X ( t ) - значения параметров физиологических процессов в момент времени t . Измерения температуры воды проводились в ходе научно-исследовательских рейсов на гидрологических станциях в 1978-2018 гг.; они были выполнены совместно с тралениями (или с постановкой дрифтерных сетей) при наличии в уловах южного одноперого терпуга. Общее количество таких станций составило 6 679: 6 114 - на донных тралениях; 449 - на пелагических тралениях; 86 - на станциях дрифтерного лова. Количество измерений температуры было меньше, чем количество станций, так как: 1) не на всех станциях измерялась температура; 2) некоторые значения являлись артефактами. При исключении артефактов (нереально низких или высоких значений температур) ориентировались на опубликованные термические характеристики водных масс российских вод Японского моря (Зуенко, 1994; 1998; 2008). Выборка промеров температуры у дна составила 3 170 измерений, у поверхности - 449 измерений; всего осуществлено 3 624 измерения. Показателем температурного фона служил размах вариации VR - разница между крайними значениями температуры. Другие параметры, представляющие какой-либо центр распределения значений температуры (средняя, мода, медиана), не показали значимых связей с интенсивностью физиологических процессов. Для количественной оценки интенсивности физиологических процессов использовалась выборка наблюдений, которая характеризует 12 признаков: по 6 вышеприведенных физиологических показателей для самцов и самок. Ее построение выполнялось с помощью процедуры princomp системы MATLAB (Дьяконов и др., 2002). Целесообразность использования процедуры обусловлена потребностью построения небольшого числа интегральных показателей, которые обеспечивают хорошую аппроксимацию исходных коррелированных наблюдений. При работе с большим выборочным многопараметрическим числовым материалом наблюдается взаимозависимость между динамическими рядами отдельных показателей, где для представления парной связи между ними обычно используется коэффициент корреляции (диапазон его изменения от -1 до 1). В случае его высокого значения (не ниже 0,5) целесообразно на базе таких 100