Вестник МГТУ, 2022, Т. 25, № 2.

Антосюк О. Н. и др. Изменение параметров жизнеспособности гибридных особей. Введение Изменение частоты возникновения мутаций является одним из важнейших вопросов как популяционной, так и эволюционной генетики. Существует множество механизмов, отражающих это явление, например, изменение уровня метилирования, генная экспрессия и т. д. Для авторов наиболее интересно понятие "каскадный характер наследственной изменчивости", подразумевающее ускоренные темпы накопления мутаций, каждая из которых стимулирует появление все новых и новых мутаций. В таком случае вновь возникающие мутации выступают в качестве провокационного фона для того, чтобы запускать всплески мутационных частот (Марвин и др., 2010). Используя линию vestigial (II, 67,0; vg), обладающую генотипом с присутствием данного аллеля в гомозиготной мутантной форме - выступающего в качестве провокационного фона, планируется проследить первичные изменения косвенных параметров жизнеспособности, так как наличие подобного аллеля вполне может запустить каскадный характер наследственной изменчивости в ходе направленной селекции именно на гетерозиготном состоянии vestigial. При этом присутствие мутантного аллеля в генотипе в гетерозиготном состоянии провоцирует возникновение мутации в дополнительных или определенных аллелях. Чаще всего спонтанные мутации, в том числе и в природе, затрагивают гены yellow, white и другие, связанные с инактивацией гена либо с состоянием псевдодоминирования при утрате аллеля на гомологичной хромосоме в процессе гаметогенеза самки (Голубовский, 2011). Также может возникать состояние Beadex, когда появляется повреждение крыла по всему периметру крыловой пластинки, т. е. активная митотическая активность в крыловом имагинальном диске. Вместе с тем эти мутации могут возникать при измененном генотипе в гетерозиготной линии по vestigial (vg) друг за другом и накапливаются каскадом. Необходимо понять, как происходит становление измененного генотипа, что за этим следует и каким образом можно управлять этим процессом. Использование мухи-дрозофилы или плодовой мушки (Drosophila melanogaster) в качестве модельного объекта для последующей экстраполяции полученных результатов на млекопитающих и человека вполне обоснованно, так как согласно литературным данным гены семейства Vestigial Like (VGLL) млекопитающих являются гомологами гена vestigial Drosophila melanogaster. Белки VGLL, в частности домен TONDU, участвуют во многих сигналинговых путях (например, Wnt-сигналинг, Hippo), а также являются супрессорами опухолей (Simon et al., 2016). У человека также может наблюдаться каскадный характер наследственной изменчивости. Некоторые мутации в аллелях у гетерозигот способны накапливаться и влиять на изменение частоты возникновения новых мутаций в популяциях, которые при этом становятся частью генетического груза, если они рецессивные, и в гетерозиготной форме остаются незамеченными. Эта скрытая наследственная изменчивость имеет негативное проявление, например, в виде наследственного заболевания. При определенных внешних воздействиях этот внутренний скрытый генотипический провокационный фон может проявить себя. В качестве факторов геномной дестабилизации может действовать не только направленная селекция, но и другие, такие как экология, продукты любого химического синтеза. Цель работы - оценить влияние длительной направленной селекции на примере межлинейных гибридов Белгород х vestigial. Материалы и методы В качестве модельного объекта использовали D. melanogaster , которая является классическим объектом исследований. В ходе исследования изучались следующие линии D. melanogaster : 1) vestigial - фенотипически отличается рудиментарными крыльями; 2) линия дикого типа Белгород, отловленная в окрестностях г. Белгорода в 2006 г. и инбредизированная в лабораторных условиях. Гетерозиготные по vestigial гибридные особи характеризуются наличием вырезок крыловой пластинки, что позволяет проводить направленную селекцию гетерозиготных особей из поколения в поколение. Все анализируемые линии содержались на традиционной питательной среде Альдерстона (250 мл воды, 2 г агара, 25 г глюкозы ч.д.а., 25 г дрожжей) в термостате при температуре +24 °С. Для создания гибридного потомства виргинные самки линии Белгород отбирались не позднее 4 часов после вылета из пупария. После чего около 20 особей помещали в специальные колбы для массового разведения совместно с самцами линии vestigial. На дне колбы устанавливали агаровые чашки Петри, обильно смазанные дрожжами. Спустя 72 часа чашки Петри извлекались, и полученное потомство переносили на питательную среду Альдерстона. После вылета имаго гибридных особей F1анализировали относительно морфологии крыловой пластинки. Селекцию вели по направлению двустороннего повреждения крыла типа "вырезка". Подобное ведение селекции способствует отбору именно гетерозиготных особей по vestigial. 92