Вестник МГТУ, 2021, Т. 24, № 2.

Вестник МГТУ. 2021. Т. 24, № 2. С. 149-159. DOI: https://doi.org/10.21443/1560-9278-2021-24-2-149-159 Таблица 6 . Средняя численность (N, экз./м2) и биомасса (B, кг/м2) Fucus vesiculosus и Fucus distichus в разных частях губы Table 6 . Mean density (N, plants/m2) and biomass (B, kg/m2) of Fucus vesiculosus and Fucus distichus in different parts of the bay Вид Л К у т ^ Средняя частью Средняя частью Устье N ± mN B ± mB N ± mN B ± mB N ± mN B ± mB N ± mN B ± mB F. vesiculosus вгл 490 ± 134 2,5 ± 0,4 2763± 911 2,8 ± 1,5 1740± 554 9,0 ± 2,7 702 ± 245 1 , 6 ± 0 , 2 F. distichus сгл 37 ± 20 0,43 ± 0,09 10 ± 7 0 , 1 1 ± 0 , 0 1 398± 120 2,3 ± 0,6 633 ± 517 10,4 ± 8,5 Примечание. Горизонты литорали: вгл - верхний, сгл - средний. На рисунке представлены данные о размерно-весовой структуре поселений трех видов фукусов в районе исследования, которые отражают состояние, сложившееся в естественных условиях воздействия абиотических факторов, не нарушенных антропогенным воздействием. Средняя длина и масса растений разного возраста свидетельствуют об изменении этих параметров в онтогенезе в связи с факторами среды. Стандартное отклонение подтверждает широкое варьирование этих параметров в естественных условиях роста водорослей. Наблюдения показывают, что в целом в губе преобладают растения фукусов среднего размера, что связано как с низкой температурой воды, так и с высокой гидродинамической нагрузкой на литоральные растения. Согласно данным о балансе между образованием биомассы и ее потерями, в условиях интенсивной гидродинамической нагрузки, максимальная биомасса наблюдается у фукусов в возрасте 6 - 8 лет, а в дальнейшем интенсивно снижается у растений с открытого побережья (Хайлов и др., 1983). Наши исследования показывают целесообразность использования в качестве тест-объекта именно популяции фукусов, поскольку неподвижные многолетние макроводоросли могут интегрально отражать экологическую ситуацию в сообществе за длительный промежуток времени. В целом, интенсивное движение воды, весьма характерное для района исследования, благоприятствует обилию водорослей, но при сильном прибое, особенно при образовании ледяного припая (зимой и весной), наблюдается механическое повреждение и существенные потери биомассы не только литоральных (фукусовых), но и сублиторальных (ламинариевых) водорослей. Неоднократно наблюдали, когда фукусы оказывались просто срезанными с верхушек валунов после сильного шторма. Исследования показывают, что сезонные изменения биомассы в ассоциациях водорослей в условиях Мурманского побережья Баренцева моря зависят от сезонной динамики массы доминирующего вида, которая является результатом реализации эндогенной программы развития вида в данных условиях проявления абиотических факторов. Величина биомассы водорослей в поясе фукусовых на Мурманском побережье сопоставима с биомассой на морском побережье высокобореальных районов Северной Атлантики ( Кузнецов и др., 2003). При хорошо развитом поясе фукусовых на литорали в губе Ярнышная средняя биомасса водорослей составляет 2-3 кг/м2, что определяется арктическими условиями на открытом прибойном незамерзающем участке моря. При обсуждении невысокой средней биомассы фукусовых необходимо учитывать, что прижизненное выделение органического вещества в форме метаболитов составляет не менее 70 % от общей продукции водорослей (Хайлов и др., 1983). В Баренцевом море фитофаги выедают примерно 35 % годовой продукции макроводорослей (Голиков и др., 1993). Значительная часть массы водорослей теряется при механических повреждениях во время штормов, которые особенно характерны для осенне-зимнего периода. Фукусовые водоросли обладают апикальным ростом слоевища на протяжении всей жизни, однако ветви, на верхушке которых образуются рецептакулы, прекращают свой рост после выхода репродуктивных клеток и разрушения репродуктивных структур. При этом на долю сброшенных рецептакул у фукусовых приходится от 20 до 67 % от массы растений (Тиховская, 1948). Данное исследование показывает, что наличие твердого субстрата, гидродинамическая нагрузка, продолжительность осушения - главные факторы, определяющие разнообразие ассоциаций фукусовых водорослей, их распределение и обилие на литорали Мурманского побережья. Неоднократно отмечалось, что видовой состав сообществ макроводорослей в арктических регионах может быть достаточно разнообразным и находится в тесной связи с абиотическими условиями произрастания (Pedersen et al., 2008; Wiencke et al., 2012; Wiencke et al., 2009). В формировании участвуют животные фитофаги, заметному выеданию водорослей которыми препятствуют выделяемые фукусами метаболиты (Connan et al., 2004; Koivikko et al., 2005). Количественные характеристики ассоциаций водорослей, их сезонная изменчивость тесно связаны с морфофункциональной организацией слоевища вида-доминанта, возрастом и особенностями его жизненного цикла. Жизненные стратегии вида-доминанта во многом определяют характер сезонных изменений в фитоценозах фукусов. 155