Вестник МГТУ. 2018, том 21, № 2.

Капков В. И. и др. Сообщества макроводорослей арктической зоны... Конкуренция за твердый субстрат обусловливает ярусное распределение водорослей и в донных сообществах сублиторали (рис. 2). Верхний ярус образуют крупные бурые водоросли A . esculenta , L . d igitata и S. latissima , которые обычно доминируют в сообществе. На слоевищах этих водорослей обитают микроскопические формы водорослей-эпифитов: бурых Elachista fucicola , Phaeostroma pustulosum , Dermatocelis lam inariae и зеленых Artrochaete penertans , U lo th rix flacca . В среднем ярусе развивается Devaleria ramentacea с рядом микроскопических по размеру эпифитов; также наиболее часто встречаются бурые водоросли Sphacelaria arctica, Pilayella litoralis, зеленые Acrosiphonia incurva, Chaetomorpha melangonium и красная Polysiphonia arctica. Нижний ярус занимают типичные литофильные водоросли с корковыми, пластинчатыми и стелющимися слоевищами. Некоторые из микроскопических форм становятся эндофитами, внедряясь в рыхлое слоевище водоросли-базифита: Phaeostroma endophyticum , Chlorochytrium inclusum , Halosacciocolax kjellmanii. Кроме того, осенью слоевища бурых водорослей обрастают диатомеями, биомасса которых может составлять до 30 % от массы фитоценоза [4]. При этом процесс обрастания слоевищ макроводорослей диатомовыми эпифитами идет поэтапно: после образования бактериальной пленки на талломах поселяются одноклеточные подвижные формы диатомей рода Navicula, затем в обрастаниях обнаруживаются неподвижные и колониальные диатомовые водоросли родов Cocconeis, Achnanthes, Licmophora и Svnedra [15]. Конкуренция за каменистый субстрат проявляется у водорослей, близких в таксономическом отношении. Так, в фитоценозах о. Гуккера зеленая водоросль Acrosiphonia incurva обитает на верхушках валунов, в то время как Л. flagellata поселяется на боковых стенках этих же валунов [16]. Рис. 2. Фитоценоз ламинариевых водорослей в прибрежных водах архипелага Земля Франца-Иосифа. Верхний ярус: 1 - Saccharina latissima', 2 - Laminaria digitata', 3 - Laminaria solidungula', 4 - Alaria esculenta', 5 - Desmarestia aculeata. Средний ярус: 6 - Devaleria ramentacea', 7 - Acrosiphonia sp.; 8 - Sphacelaria arctica', 9 - Phycodrvs rubens; 10 - Phvllophora truncata; 11 - Polysiphonia arctica Fig. 2. Phytocenosis of laminar algae in the coastal waters of the Franz Josef Land archipelago. The upper level: 1 - Saccharina latissima', 1 - Laminaria digitata', 3 - Laminaria solidungula', 4 -A laria esculenta', 5 - Desmarestia aculeata. The middle level: 6 - Devaleria ramentacea', 7 - Acrosiphonia sp.; 8 - Sphacelaria arctica', 9 - Phycodrvs rubens; 10 - Phvllophora truncata', 11 - Polysiphonia arctica В арктических сообществах морфологические признаки многих видов водорослей существенно отличаются от широко распространенных форм, произрастающих в водах бореальной зоны [5; 7]. В экстремальных условиях обитания в популяциях водорослей преобладают формы с измененной морфологией слоевища, которые характеризуются высоким соотношением площади таллома к его массе, что обеспечивает определенным видам возможность получать, занимая свою экологическую нишу, конкурентные преимущества среди партнеров по бентосному сообществу. Морфологические изменения слоевищ водорослей арктической зоны происходят по двум основным направлениям и представляют 232