Вестник МГТУ. 2018, том 21, № 2.

Капков В. И. и др. Сообщества макроводорослей арктической зоны... Сопоставление Rh/Ph во флоре более южных районов Баренцева моря и Северной Атлантики показало аналогичные величины флористических коэффициентов [14]. В результате анализа биогеографической структуры донных фитоценозов определено, что число арктических видов в растительных сообществах арктической зоны незначительно и существенно меньше количества высокобореально-арктических и широкобореально-арктических видов водорослей (табл. 2). Такой видовой состав свидетельствует, возможно, о том, что формирование донных сообществ в арктической баренцевоморской зоне имело место уже после последнего оледенения моря. Таблица 2. Широтно-зональное распространение водорослей в арктической зоне Баренцева моря Table 2. The latitude-zonal distribution of algae in the Arctic zone of the Barents Sea Водоросли Общее число видов Географическая группа видов арктических высокобореально-арктических бореально-арктических Красные 19 2 8 9 Бурые 21 2 15 4 Зеленые 14 1 5 8 Важнейшим экологическим фактором, определяющим развитие донных растительных сообществ, наряду с наличием твердого каменистого субстрата, является годовой уровень солнечной радиации. Снежно-ледовый покров, ограничивающий доступ солнечной радиации большую часть года, а иногда и круглый год, препятствует развитию водорослей сублиторальной зоны (за исключением криофильных форм, обитающих на поверхности льда). В прибрежной зоне Земли Франца-Иосифа у островов Рудольфа и Земля Александры, покрытых льдом круглый год, бентосные водоросли в сублиторали не обнаружены [1]. Ограничение светового потока в фотическую зону нарушает циркадный ритм в росте и сроках размножения бентосных водорослей. Известно, что циркадный ритм, как наиболее точный индикатор биологического времени для живых организмов, является основным синхронизирующим фактором, определяющим периодичность метаболических и ростовых процессов и жизненных циклов водорослей. Следствием адаптации водорослей к экстремальным условиям арктической зоны моря оказывается разобщение во времени вегетативного роста и генеративных процессов. В популяциях бурых ламинариевых водорослей арктической зоны, формирующих ядро сообщества, по сравнению с мурманским побережьем доминируют, как правило, растения в возрасте 1+, 2+ и 3+ лет с измененной морфологией, в то время как число фертильных растений относительно больше в старших возрастных группах (рис. 1). В процессе развития донных фитоценозов в прибрежной зоне моря для прикрепления водорослей ризоидами в первую очередь требуется твердый субстрат. Наиболее подходящим субстратом являются валунно-галечные образования и выходы скальных пород. Некоторые острова арктических архипелагов сложены в основном из непрочных пород; прибрежные водные потоки и ледники выносят в море обильный материал их разрушения. В результате терригенного стока в прибрежной зоне накапливается тонкодисперсный материал, который при волнениях моря снижает прозрачность воды. Поэтому в вершинах заливов и бухт донные осадки представлены преимущественно песчано-илистыми фракциями, в то время как на открытых для волнового воздействия участках прибрежной зоны в отложениях преобладают валунно-галечные и скальные породы [1]. Важным фактором, обусловливающим поясное и мозаичное распределение зарослей растений на арктическом шельфе, является наличие или отсутствие каменистых пород. Поэтому конкуренция между видами водорослей за субстрат способствует формированию многоярусных фитоценозов. Наиболее развитые заросли водорослей находятся на внешней части губ и открытых банок. При этом в зависимости от другого важного фактора - степени волновых явлений и течений - формируются два основных типа водорослевых бентосных сообществ. На открытых от волновых воздействий участках сублиторали распространены "смешанные" сообщества водорослей, в которых доминируют Lam inaria digitata , Saccharina latissima , A la ria esculenta , Lam inaria solidungula (с пятнистым распределением доминирующих форм). Причем в популяциях преобладают растения разных возрастных групп: особи в возрасте 4+ и 5+ лет обитают на глубинах 5 -9 м, а более молодые - на глубинах 1 -5 м [11]. Для закрытых участков со слабым обменом водных масс и невысокими приливами, характерных для арктических архипелагов моря, свойственно прерывисто-поясное распределение водорослевых донных сообществ. Верхняя граница сублиторальных фитоценозов в таких биотопах определяется воздействием ледников и выражается в отсутствии литоральных макрофитов, а нижняя - степенью прозрачности воды. Ближе к урезу воды на глубинах, не подверженных воздействию сползающих в море ледников, произрастает Saccharina latissima , глубже - Lam inaria digitata , еще глубже - A la ria esculenta , а на глубинах свыше 20 м - красная водоросль Phycodrys rubens . 230