Вестник МГТУ. 2018, том 21, № 2.

Вестник МГТУ. 2018. Т. 21, № 2. С. 279-294. DOI: 10.21443/1560-9278-2018-21-2-279-294 систем органов [20]. Исследования в этой области подтверждают наличие четкого ритма эмбриогенеза, измеряемого в периодах дробления (т 0 ) и образования одной пары сомитов ( t s ) [18], у многих видов рыб (около 20), индивидуальных для каждого отдельного вида. Поэтому для однозначного определения стадии онтогенеза лосося и дифференциации этапов развития пищеварительной системы использовали такой показатель, как биологический возраст, единицей измерения которого и является период образования одной пары сомитов (тау-сомит, t s ) [18]. Наблюдать подобные закономерности на лососевых рыбах удобно ввиду их медленного онтогенеза, так как они развиваются в условиях низкой температуры. Предположительно, ритмичная структура онтогенеза, которую с поправкой на температуру можно для любого вида рыб измерить в количестве периодов образования одной пары сомитов, поддерживается эндогенно генерируемыми ритмическими сигналами с целью координации процессов эмбриогенеза в отсутствие сформированных нервной и эндокринной систем органов [21]. Биологический возраст лосося определяли в соответствии с данными о среднесуточной температуре воды на рыбоводном заводе в период инкубации икры и подращивания личинок по формуле: т s t 2 - t 1 n 2 - n 1 где T s - параметр тау-сомит, показывающий, сколько эталонных промежутков времени прошло с момента оплодотворения; t 1 и t 2 - установленное время; n 1 и n 2 - количество сформированных пар сомитов соответственно [18]. Применяли стандартные методы изготовления гистологических препаратов с окраской гематоксилин­ эозином [17]. Срезы изготовили в лаборатории ГОБУЗ "Областное Мурманское бюро судебно-медицинской экспертизы", судебно-гистологическое отделение. Препараты исследовали на световом тринокулярном микроскопе XSZ-402, на увеличениях 10 х 4, 10 х 10 и 10 х 40. Для получения изображений высокого разрешения использовали камеру для микроскопов TopCam 3.0. Статистическую обработку данных выполнили в программной среде Microsoft Office Excel, STATISTICA 10. Результаты и обсуждение Согласно литературным данным, исследователи выделяют три анатомические группы органов, ответственных за готовность личинок к переходу на экзогенное питание [7]. 1. Органы, определяющие местонахождение пищевых объектов (глаза и боковая линия) При постоянной и благоприятной температуре воды формирование глазных бокалов происходит на 14 стадии развития эмбрионов в оболочке, в биологическом возрасте 65 тау-сомит [18]. К моменту вылупления часть меланина в пигментированных глазах замещается гуанином. В дикой природе после вылупления личинки уже умеют ориентироваться в нерестовом бугре, используя зрительную сенсорику, и впоследствии пользуются ей при питании [22]. В заводских условиях личинки лосося проявляют отрицательный фототаксис 2 . Развитие других органов чувств подробно описано в специальных исследованиях [23]. У умбских личинок, отобранных для гистологического анализа, глаза были полностью сформированы, в процессе исследования не отмечено изменений в их строении. 2. Органы, позволяющие настигнуть и проглотить пищевой объект (рот, хвостовой стебель, мышцы) При определении размера кормовых частиц в стартовом корме берут в расчет, в первую очередь, основные размеры тела личинок. Мы рассматривали массу тела и длину тела (расстояние от конца рыла до начала хвостового плавника), поскольку именно мышцы в первую очередь отвечают за качество броска на корм. Физиологически, в период исключительно эндогенного питания личинок лосося пищевые компоненты желтка трансформируются в структуры растущего организма, в том числе мышечную ткань, и масса рыб умеренно возрастает [11]. У ряда морских рыб личинки теряют вес, расходуя эндогенные запасы желтка, этот процесс продолжается до начала питания [7]. Исследования показали, что у заводских личинок умбского лосося процессы расщепления и утилизации желтка уравновешиваются процессами их линейного роста, с постепенным увеличением длины тела рыб. После полной абсорбции питательного желтка и перехода на стартовый корм (возраст 630 тау-сомит) масса рыб увеличивается значительно (рис. 1, табл. 2). Важным анатомическим признаком готовности к экзогенному питанию личинок является завершенность формирования челюстного аппарата и размер ротового отверстия. Показано, что на начальных этапах перехода личинок на смешанное питание они выбирают свою добычу не столько по вкусовым качествам, сколько по ее размеру, и могут проглотить добычу, размер которой равен размеру своего рта. Однако предпочтение они отдают кормовым частицам, размер которых составляет 25-50 % от размера рта [24]. Последующий рост ротового отверстия позволяет поглощать все более крупную пищу. При кормлении 2 Инструкция по разведению атлантического лосося : утв. Главрыбводом М-ва рыб. хоз-ва РСФСР 26.12.78. Л. : ГосНИОРХ, 1979. 96 с. 281