Вестник МГТУ. 2018, том 21, № 2.

Ливадина Л. В. и др. Морфологическое развитие пищеварительной системы... Несмотря на явную практическую ценность углубленных исследований гистохимическими методами функционального становления пищеварительной системы заводского лосося на рыборазводных предприятиях Мурманской области, исчерпывающие научные труды, посвященные этому вопросу, в литературе отсутствуют. Имеются лишь фрагментарные смежные исследования атлантического лосося Salmo salar [9-12], представлена разносторонняя оценка онтогенеза черноморского лосося ( Salmo trutta labrax ) [13], а также более отдаленных родственных групп лососевых [14-16]. Мы использовали в своих исследованиях эти сведения для сравнения и унификации применяемых методов. Цель работы - используя гистологические методы, проследить динамичный процесс формирования пищеварительной системы и становления пищеварительной функции заводского лосося с Умбского рыбоводного завода, выявить биологические признаки, ограничивающие временной диапазон от начала до завершения перехода рыб на экзогенное питание. В практическом плане результаты исследования позволят в разные по теплосодержанию годы уточнять и корректировать даты начала подкормки личинок. Задачи исследования: - определить биологический возраст начала перехода умбского лосося на смешанное питание и окончательного перехода на экзогенное питание; - уточнить, как смена трофических ресурсов влияет на рост рыб; - определить основные структуры организма, развитие которых влияет на готовность лосося к внешнему питанию, классифицировать их; - исследовать формирование бокаловидных клеток пищеварительного тракта умбского лосося в период перехода на экзогенное питание; - дать комплексную гистологическую характеристику развития органов и структур пищеварительной системы личинок атлантического лосося во время перехода на экзогенное питание; - определить специфику надъядерной вакуолизации в энтероцитах заднего кишечника во время перехода на экзогенное питание. Материалы и методы Объект исследования - атлантический лосось Salmo salar (L., 1758). Биологический материал (эмбрионы и личинки лосося) получили на Умбском рыбоводном заводе в период с 04.11.2015 по 01.07.2016 гг. Икру лосося заложили на инкубацию 07.10.2015 г. Начало вылупления эмбрионов отмечали 28.04.2016 г. На Умбском рыбоводном заводе в качестве стартового корма использовали Биомар Иницио Плюс 901 0,5 мм в диаметре. Для упрощения повествования в статье вместо терминов "постэмбрион", "личинка с желточным мешком" и "предличинка" использованы термины: эмбрион - развивающийся в оболочке зародыш лосося; личинка - рыба, покинувшая оболочку после вылупления. Биологический материал фиксировали жидкостью Буэна и 70%-м этанолом. Жидкость Буэна является более подходящим фиксатором для дальнейшего гистологического исследования эпителиальных, соединительных, железистых тканей. В ней образцы можно оставлять на долгое время без повреждений структуры. 70%-й этанол более универсален (можно использовать с целлоидином), но сохранность образцов здесь хуже [17]. Количество проб биологического материала указано в табл. 1. Таблица 1. Объем исследуемого биологического материала Table 1. The volume of samples Номер выборки Дата изъятия материала Вид материала Количество, шт. Фиксатор 1 04.11.2015 Эмбрионы 25 Жидкость Буэна 2 23.01.2016 Эмбрионы 25 Жидкость Буэна 3 11.03.2016 Эмбрионы 25 Жидкость Буэна 4 06.05.2016 Эмбрионы 25 Жидкость Буэна 5 21.05.2016 Личинки 15 70%-й этанол 6 26.05.2016-01.07.2016 Личинки 40 70%-й этанол Итого 155 Для икры определяли диаметр и массу, стадию развития эмбрионов [18]. Для личинок определяли массу, длину по Смитту, длину тела до конца чешуйного покрова [19], стадию развития [18]. Учитывая, что гистогенез пищеварительных желез и структур желудочно-кишечного тракта проходит наиболее интенсивно в период перехода на экзогенное питание рыб [11], были изготовлены гистологические препараты для выборки № 6. Как известно, существует взаимосвязь между скоростью образования мышечных сомитов в раннем онтогенезе, температурой воды, в которой происходит развитие икры/личинок, и относительного развития 280