Вестник МГТУ. 2017, №2.

Вестник МГТУ. 2017. Т. 20, № 2. С. 352–362. DOI: 10.21443/1560-9278-2017-20-2-352-362 359 Действительно, повышение средней солености воды в 2003–2014 гг. происходило на фоне увеличения амплитуды ее колебаний. При этом в годы относительно низкой средней солености воды воздействие опреснения было более значительным по величине и продолжительности и не только в период весеннего паводка, но и летом (4,5 ‰ в зоне уреза воды, июль 2014 г.). Для выживания балянусов (и других организмов) важно время их пребывания (экспозиция) в условиях критической солености. Длительное и непрерывное воздействие воды пониженной солености в течение нескольких суток может оказать сильное негативное влияние на выживание даже взрослых усоногих раков. При достижении солености воды 5 ‰ уровень потребления кислорода у балянусов снижается и дыхание становится минимальным [13]. Кроме того, такие условия особенно губительны для планктонных личиночных стадий балянусов. Так, по данным, полученным в ходе опытов Х. Бернса [14], выживаемость науплиусов балянусов при солености воды менее 18 ‰ зависит от скорости снижения солености воды и продолжительности нахождения личинок в этой среде. В пресной воде науплиусы гибнут за 2 мин, при 3 ‰ – за 1 ч, но в случае постепенного понижения солености до этого уровня к жизни возвращается 93 % личинок. Науплиусы также выдерживают пребывание в воде соленостью 9 ‰ не более 3 ч и 12 ‰ – не более 24 ч, а при солености воды 15 ‰ за 48 ч выживает 73 % личинок. Следовательно, зависимость многолетних изменений эстуарной популяции балянусов связана с неизбежным увеличением амплитуды колебаний факторов среды при возрастании климатических изменений. Таким образом, общее снижение обилия балянусов на всех разрезах литорали за весь период исследований (в том числе полное исчезновение балянусов на втором разрезе) происходит под влиянием нескольких экологических факторов. Основными среди них являются длительность экспозиций в критической солености (весенне-летнее опреснение), увеличение амплитуды колебаний солености и температуры воды и воздуха, возрастание степени прямого нагрева или охлаждения балянусов в период осушения. Эти факторы, несомненно, связаны с периодическими колебаниями солнечной активности и изменениями климата в Арктике. Важно отметить, что если при нормальной солености комплексное влияние факторов не столь заметно, то в экстремальных условиях литорали и критической солености эстуария рачки, находясь на грани выживания, реагируют на изменения климата намного быстрее, чем в морских популяциях. Заключение На эстуарной литорали экстремальные условия приливно-отливной зоны многократно усиливаются при воздействии постоянного опреснения. Комплексное давление факторов краевых местообитаний испытывают на себе все седентарные организмы, особенно эпифауна, в том числе усоногие раки балянусы. Невозможность покинуть свой биотоп вынуждает их приспосабливаться к жесткому прессу лимитирующих факторов, находя локальные пространственно-временные условия микробиотопов, благоприятные для выживания. В результате под действием сильного опреснения эстуария радикально меняются как численность, так и распределение балянусов, которое приобретает ряд особенностей, не свойственных поселениям на обычной морской литорали: очень узкая локализация в пределах русел литоральных ручьев; клинальное увеличение плотности поселений вдоль градиента увеличения солености воды от реки к морю. Наиболее заметной особенностью эстуарной популяции балянусов является их полное отсутствие в верхнем горизонте литорали. Установлено, что распределение и обилие балянусов в эстуарной зоне р. Тулома кута Кольского залива в первую очередь определяются градиентом и колебаниями солености воды. Устойчивых популяций S. balanoides в условиях сильного опреснения (при среднегодовой солености воды около 5 ‰) обнаружено не было. Полученные результаты изменяют существующие представления о границах толерантности данного вида и его адаптационных возможностях. Адаптационные способности балянусов проявились в использовании локальных пространственно-временных градиентов факторов внешней среды для выживания в экстремальных условиях. Вопреки ожиданиям, многолетние колебания численности балянусов за период 2003–2014 гг. определяются не столько постепенными изменениями солености воды, сколько совокупным действием нескольких факторов среды, точнее, амплитудой их колебаний. Возрастание амплитуды годовых и сезонных изменений солености и температуры тесно связано с колебаниями климата и годовыми колебаниями солнечной активности соответственно. Причем выясняется, что в экстремальных условиях литорали и критической солености эстуария рачки, находясь на грани выживания, становятся чувствительнее к колебаниям лимитирующих факторов и реагируют на изменения климата намного быстрее, чем в условиях нормальной солености морских популяций. Библиографический список 1. Дерюгин К. М. Фауна Кольского залива и условия ее существования // Зап. Имп. академии наук. СПб., 1915. Т. 34, № 1. 929 с. 2. Гурьянова Е. Ф., Закс И. Г., Ушаков П. В. К фауне эстуарий Мурманского побережья // Труды Лен. общества естествоиспытателей, отд. зоологии. Л. : Главнаука, 1926. Т. 56(2). С. 79–96, 133–147.