Вестник МГТУ. 2017, №2.

Свитина В. С. и др. Многолетние колебания численности популяции усоногих раков… 354 Температура воды определялась с помощью водного спиртового термометра, точность измерений которого составляла до 0,5 ºС. Результаты и обсуждение Первые обследования эстуарного участка литорали в 2003–2004 гг. и измерения солености показали, что балянусы способны жить в условиях очень низкой солености воды (на грани критической). На литорали эстуария р. Тулома балянусы образуют узколокальные скопления высокой плотности при среднегодовой солености воды (на поверхности) около 5 ‰ и при амплитуде ее колебаний от 2,2–12 ‰ летом до 17–20 ‰ зимой. Однако в условиях сильного опреснения их домики мельчают, становятся хрупкими, а распределение поселений изменяется радикально. Проведенные в период 2003–2014 гг. обследования эстуарного участка показали, что в верхнем горизонте литорали балянусы отсутствуют, в среднем и нижнем они обнаружены только в пределах русел литоральных ручьев. Здесь рачки представлены редкими небольшими группами (3–20 экземпляров) на отдельных камнях, находящихся в руслах ручьев и литоральных ваннах, причем только в тех, которые соединены с литоральными ручьями. Наибольшая плотность поселений рачков отмечена в нижнем горизонте литорали. Уже первые полученные данные свидетельствовали о крайней неравномерности распределения рачков S. balanoides на каждом разрезе. Было установлено, что численность и биомасса рачков значительно изменяются не только в вертикальном направлении (по горизонтам) в пределах любого разреза, но и в горизонтальном направлении в пределах участка. Вдоль среднего и нижнего горизонтов литорали наблюдался хорошо выраженный тренд увеличения численности балянусов от устья р. Тулома в сторону Кольского залива (табл.). Обнаружено, что распределение рачков S. balanoides на эстуарной литорали принципиально отличается от распределения на типично морской литорали, где балянусы образуют вдоль берега сплошные пояса в верхнем и среднем горизонтах [3; 7–10]. Несомненно, особенности эстуарной популяции балянусов определяются комплексным давлением лимитирующих факторов. Известно, что к наиболее важным факторам, определяющим распределение и обилие балянусов на эстуарной литорали, относятся осушение (особенно его продолжительность), соленость воды (опреснение) и истирающее действие льда. На исследуемом участке совокупное действие всех этих факторов было особенно выражено в верхнем горизонте литорали, где не было найдено ни одного рачка. Очевидно, в пределах одного (нижнего или среднего) горизонта литорали влияние лимитирующих факторов, за исключением солености воды, может быть на всем участке одинаковым. Исследование показало, что зимой и весной лед распределен вдоль литорали, как правило, достаточно равномерно, температура и время осушения на всех разрезах также отличались незначительно. В то же время влияние осушения на поселения балянусов было неодинаковым для всего участка и определялось локальным микрорельефом. В понижениях литоральных ручьев с примыкающими ваннами вода аккумулировалась, ее сток задерживался и растягивался на всю фазу отлива. Соответственно, время осушения в ручьях было минимальным, и поселения балянусов, обнаруженные только в ручьях, находились на воздухе очень короткое время или вообще экспонировались редко, или были почти всегда покрыты водой литорального ручья. Таким образом, для балянусов, обитающих в ручьях [11], в пределах одного (нижнего или среднего) горизонта влияние всех лимитирующих факторов было на всех разрезах практически одинаковым, за исключением солености. Только градиент увеличения солености воды по направлению от устья р. Тулома к морю сохранялся в любое время года. При этом на протяжении всего периода исследований сохранялось и соответствующее градиентное распределение численности рачков, т. е. возрастание плотности их поселений вдоль градиента увеличения солености воды по разрезам (рис. 3). Представленные результаты обобщают данные за годы с наибольшим числом измерений солености воды (рис. 3). Поскольку считалось, что на мелководной литорали вода хорошо перемешана, то изначально отбор проб воды для определения солености осуществлялся только традиционным способом – с поверхности воды (в зоне уреза). Однако полученные данные по солености воды в зоне уреза не позволили объяснить причину выживания балянусов на ближайших к устью реки разрезах (2 и 3), так как здесь соленость воды на поверхности в течение весенних месяцев опускалась ниже 1 ‰, и даже летом ее значения на урезе были крайне малы (ниже 1–5 ‰ на разрезах 2–5; лето 2004 г.). Возникло предположение, что обитающие придонно балянусы не подвергаются длительному воздействию сильного опреснения, и у дна соленость может быть выше, чем на поверхности. Это возможно, если вода даже в мелководном эстуарии подвержена плотностному расслоению [12] несмотря на сильную гидродинамику. В этом случае в местах локализации балянусов (в углублениях литоральных ручьев) соленость воды должна быть выше, чем в зоне уреза в отлив. Как первые, так и все последующие серии измерений показали, что в литоральных ручьях значения солености воды выше (5–12 ‰; лето 2004 г.), чем в зоне уреза (2–5 ‰) на каждом разрезе.