Вестник МГТУ. 2017, №2.

Вестник МГТУ. 2017. Т. 20, № 2. С. 308–315. DOI: 10.21443/1560-9278-2017-20-2-308-315 311 Разная устойчивость водорослей к одному и тому же металлу делает необходимым использование набора видов при оценке последствий загрязнения среды тяжелыми металлами, поскольку в составе каждой таксономической группы встречаются виды, обладающие разной резистентной устойчивостью, которая обеспечивает сохранение их в планктонном сообществе в условиях антропогенного пресса. Стресс- толерантность, по-видимому, является генетически закрепленным свойством и частью общей устойчивости водорослей, выделенных ранее в культуру из морского фитопланктона. Ответные реакции водорослей на добавки в среду солей тяжелых металлов в сублетальных концентрациях, как уже отмечалось, сопровождались резким падением скорости деления водорослевых клеток. Нарушение скорости деления клеток, возможно, связанное с ингибированием ферментных систем клетки, регулирующих процесс митоза, приводило к снижению численности популяции водорослей в присутствии тяжелых металлов. Ранее было показано, что тяжелые металлы с высокой цитотоксичностью ингибируют клеточный цикл на стадии G2-M, в течение которой в клетках происходят интенсивные процессы биосинтеза [9]. Следствием нарушения клеточного цикла у водорослей под действием тяжелых металлов являются морфологические изменения клеток, которые наиболее отчетливо проявляются у диатомовых водорослей. Специфический способ деления диатомовых водорослей, при котором одна из дочерних клеток оказывается меньше другой, приводит к изменению размера клеток внутри популяции. Переход от мелких по объему клеток к нормальным осуществляется посредством ауксоспор в результате полового размножения диатомовых водорослей. Наличие в среде тяжелых металлов приводит к более существенному изменению размера клеток в популяции диатомовых водорослей. Ранее в опытах с диатомеей Skeletonema costatum было показало, что культура в присутствии тяжелых металлов представляет собой гетерогенную размерную популяцию, в которой размеры клеток различаются в результате уменьшения объема при добавках меди и появления "гигантских" клеток в среде с ртутью и кадмием [1]. Морфологическое изменение клеток в присутствии сублетальных концентраций тяжелых металлов является важным информативным показателем состояния культуры, свидетельствующим о блокировании механизма клеточного деления, который сопровождается увеличением времени генерации водорослей. Установлено также, что водоросли с высокой удельной поверхностью клеток (S/V) более чувствительны к действию солей тяжелых металлов, поскольку имеют больший контакт со средой, содержащей токсичный металл. Было установлено, что клетки, образующие цепочки, неодинаково реагируют на токсичный металл. Морфологические изменения характерны для крайних клеток в колонии и цепочке водорослей [7]. Токсическое действие тяжелых металлов сопровождалось снижением содержания фотосинтетических пигментов в клетках водорослей. Особенно существенно уменьшалось содержание хлорофилла "а" при внесении в среду солей ртути и меди даже при некотором росте численности водорослевых клеток. При этом падение содержания хлорофилла происходило на фоне роста количества его неактивной формы – феофитина "а", концентрация которого в присутствии тяжелых металлов уже на 2–3 сутки опыта достигала 50 %, в то время как у контрольных водорослей доля феофитина "а" заметно возрастала лишь во время стационарной фазы роста. Показатели состояния и функционирования фотосинтетического аппарата оказываются наиболее значимыми в оценке степени повреждения водорослевой клетки. Причем главной системой, защищающей фотосинтетические пигменты от деструкции, является сам процесс фотосинтеза. Поэтому процессы деградации основного фотосинтетического пигмента – хлорофилла "а" – начинаются только после ингибирования фотосинтеза. Нарушение процесса фотосинтеза, которое выражается в полном блокировании фотосинтетической электронно-транспортной цепи, создает условия для протекания деградации пигментов. Ингибирование высокотоксичными тяжелыми металлами фотосинтетического аппарата клетки и окислительное разрушение хлорофилла приводят в итоге к гибели водорослевых клеток [10; 11]. По результатам иерархического кластерного анализа можно с достаточной степенью достоверности считать, что виды водорослей обладают сходной ответной реакцией на тяжелые металлы. Данные, приведенные в табл. 3, показывают, что в одни кластеры группировались экологически близкие виды, относящиеся как к одинаковым, так и разным таксономическим рангам. Сопоставление данных по пороговым и летальным концентрациям тяжелых металлов с результатами кластерного анализа свидетельствует о том, что среди испытанных водорослей встречаются виды, обладающие как резистентной, так и упругой устойчивостью к тяжелым металлам. Скрининг наиболее опасных тяжелых металлов в отношении водорослей разных таксонов позволяет получать данные, которые способствуют лучшему пониманию наблюдаемых в фитопланктонном сообществе антропогенных сукцессий в условиях загрязнения среды [12]. В предыдущих экспериментах in situ, в которых изучалось влияние тяжелых металлов на морской фитопланктон, элиминация чувствительных видов диатомовых водорослей приводила к смене доминирующих видов и нарушению структуры планктонного сообщества. Фитопланктон в опытных контейнерах до добавок в среду отдельных тяжелых металлов и их комбинаций был представлен 33 видами водорослей, среди которых диатомовые составляли более 80 %. Структурными доминантами были avicula sp. , Ditylum brightwellii и Chaetoceros constrictus . После добавки в среду солей кадмия и меди уже на 2–3 сутки опыта