Вестник МГТУ. 2016, №1.2.

Шошина Е. В. и др. Экологические факторы, регулирующие рост макроводорослей… 336 В тундре на морском арктическом побережье среди высших растений многие виды сбрасывают листья перед наступлением неблагоприятного сезона, но многочисленны вечнозеленые растения. Вечнозеленые кустарнички и полукустарнички типичны для побережья Кольского полуострова [15]. Подобные явления характерны и для макроводорослей, которые образуют подводные заросли в высоких широтах. Так, у Laminaria solidungula слоевище состоит из нескольких небольших по размеру пластин разных лет образования, а Desmarestia aculeata сбрасывает ветви, и только старые части слоевища сохраняются на протяжении зимы, на них затем весной формируются новые побеги [16]. На побережье Земли Франца-Иосифа отмечены растения Laminaria saccharina с одной-двумя старыми пластинами, тогда как в высокобореальных районах Мурманского побережья у этого вида старая пластина (предыдущего года образования) в течение весны разрушается, поэтому летом встречаются растения только с пластиной текущего года образования. Наличие сформированных вегетативных тканей позволяет многолетним водорослям Арктики (как и высшим растениям в тундре) начинать фотосинтез и вегетацию сразу при наступлении благоприятных световых условий [9]. В связи с особенностями сезонного поступления световой энергии фототрофоным организмам свойственна определенная периодичность метаболических и ростовых процессов. Фотопериод как наиболее точный показатель времени для живых организмов выступает ведущим синхронизирующим фактором жизненных циклов до периода года. Характеризуя сезонную динамику роста слоевища водорослей в условиях северных морей в целом, можно выделить период быстрого роста, когда ростовые процессы являются доминирующими (весна – лето) и период замедленного роста, когда скорость и интенсивность роста снижаются до нулевых значений, а процессы деструкции преобладают над процессами роста (осень – зима). В полярную ночь в зонах роста ламинарии и других видов (фукусы, пальмария, ульвария) не отмечается каких-либо деградационных изменений фотосинтетического аппарата, но регистрируется уменьшение количества запасных веществ. Показано, что в период полярной ночи интенсивность освещения на Мурманском побережье в течение нескольких дневных часов является достаточной для осуществления у водорослей процесса фотосинтеза [17–19]. Наблюдения в природе и эксперименты при длительном отсутствии света в лаборатории показали, что виды с тонкопластинчатой организацией (ульва, пальмария) сохраняют пластинку при отсутствии освещения в течение 20–30 дней, а виды с плотным и дифференцированным слоевищем (ламинария, фукус) остаются живыми спустя 60–90 дней темноты. У фукуса апикальные части оставались живыми в течение 270 дней темноты. Отмечаются следующие механизмы адаптаций, направленные на сохранение функциональной активности зон роста, обеспечивающих длительное существования при отсутствии освещения: потребление запасных веществ (виды с тонкопластинчатой организацией); использование веществ, образующихся при деструкции таллома (ламинариевые водоросли, наличие дальнего транспорта веществ); потребление растворенных органических веществ (органотрофия фукусовых водорослей) [20; 21]. Водоросли, встречающиеся в Арктике, холодоустойчивы. На Мурманском побережье (Восточный Мурман) среднемесячная температура воды на поверхности изменяется от –1,5 ° С (февраль) до 9 ° С (август). На побережье архипелага Земля Франца-Иосифа крайне низкая температура воды наблюдается на протяжении всего года, составляя –1,8 ° С в зимние месяцы и всего около –0,7 ° С в июле – августе. Водоросли в морских арктических экосистемах живут при температуре воды ниже 0 ° С на протяжении всего года, а в течение полярной ночи – около точки замерзания морской воды. Особенно ограничивает рост водорослей низкая температура воды в период летней активной вегетации. Зимой низкая температура воды и образование ледовой кромки встречается не только на арктическом побережье, но и в северных районах бореальной зоны. Так, губа Чупа Кандалакшского залива Белого моря покрыта льдом в декабре – мае, в феврале температура воды поверхностного слоя составляет около –1 ° С, а летом отмечается хороший прогрев этого слоя. В целом водоросли, обитающие на литорали, более устойчивы к воздействию низких зимних температур (как и высоких летних температур, особенно во время отлива) по сравнению с сублиторальными водорослями. Причем наиболее уязвимы водоросли на ранних стадиях развития и в период активной вегетации слоевища. Характерной особенностью арктических прибрежных районов является отсутствие литорального пояса макроводорослей, фукусы опускаются в сублитораль, хотя микроскопические виды на литорали присутствуют. Так, на побережье моря Бофорта, где ледовый покров присутствует в течение 7-8 месяцев в году, на литорали широкое распространение имеют водоросли небольшого размера: Calothrix scopulorum , Blidingia minima , Pseudendoclonium spp. , Audouinella purpurum ; эти виды имеют широкое географическое распространение, способны жить в широком диапазоне значений температуры и солености [16]. Отсутствие макроводорослей на литорали связывают с подвижками льда, значительным распреснением, а также с низкой температурой воды и воздуха во время отлива. В арктических районах в холодный период года под толстым слоем льда и снега водоросли защищены от воздействия очень низкой температуры воздуха. На Мурманском побережье, где наблюдаются правильные полусуточные приливы и отливы (высота прилива в губе Дальнезеленецкой составляет до 4,2 м) литоральные водоросли зимой подвергаются дважды в сутки воздействию отрицательной температуры воздуха, которая может опускаться до –18 ° С и держаться на этом уровне в течение нескольких дней. Несмотря на такую низкую температуру, крупные бурые водоросли