Вестник МГТУ. 2016, №1.2.

Капков В. И. и др. Биоремедиация морских прибрежных экосистем… 288 их фильтровальной бумагой, обмеряли и взвешивали. Организмы мейобентоса помещали в сосуды с фиксирующим раствором, определяли видовую принадлежность и просчитывали в камере Богорова. Результаты исследования и обсуждение Эксперименты по созданию ИР с использованием различных материалов выявили некоторые общие закономерности, которые необходимо учитывать при сооружении рифового комплекса в прибрежных водах. Хорошие результаты были получены на рифах неправильной формы с шероховатой поверхностью для лучшего прикрепления гидробионтов и создания им благоприятных условий обитания. При сооружении рифа нужно использовать пористый камень, покрытый сеткой, с многочисленными внутренними полостями для увеличения площади поверхности субстрата. Рифовые конструкции следует размещать перпендикулярно берегу в шахматном порядке. Для эффективной колонизации рифа необходимо учитывать также сроки размножения водорослей и оседания личинок беспозвоночных на субстрат. При сооружении ИР также чрезвычайно важно учитывать прибрежные течения, которые способствуют расселению личинок донных гидробионтов. Для сооружения ИР был выбран участок дна с оптимальным соотношением физических и биологических параметров, обеспечивающих наиболее эффективное использование водного пространства в процессе развития рифового сообщества и биологической фильтрации воды. Оптимальной глубиной для развития многоярусного фитоценоза как начального этапа развития зрелого сообщества ИР оказались глубины 5–7 м с илисто- песчаными грунтами. При выборе конструкции учитывались физические параметры, включая массу ( W ), объем ( V ) и поверхность ( S ) рифа, от которых в значительной мере зависит биомасса обрастаний [1]. В качестве контрольных полигонов были выбраны участки дна, на которых непосредственное влияние рифа на распределение гидробионтов не проявляется. Колонизация твердого субстрата гидробионтами представляет собой пример экологической сукцессии, причем каждый предшествующий этап обеспечивает развитие последующих стадий заселения рифа. Начальная стадия продолжительностью несколько суток характеризуется появлением на твердом субстрате бактерий, одноклеточных подвижных бентосных диатомовых водорослей рода /avicula ( /. pennata , /. directa ) и /itzschia sp . Затем в обрастаниях обнаруживаются неподвижные диатомовые водоросли Cocconeis scutellum , а также колониальные формы диатомей Achnanthtes brevipes , Synedra tabuta , Licmophora sp . [12]. Формирование бактериальной пленки начинается практически сразу после погружения камней ракушечника в море. Палочковидные бактерии оседают на субстрат и прочно закрепляются уже спустя 2-3 ч. Одновременно с ними начинаю оседать и диатомовые: хотя их численность на этапе формирования слизистой пленки на субстрате существенно меньше, чем бактерий. Спустя несколько суток численность диатомовых водорослей резко возрастала как за счет оседания новых клеток, так и в результате делении ранее осевших, особенно при сооружении рифа в периоды весеннего или осеннего пика численности диатомовых. Известно, что водоросли выделяют в среду продукты обмена, которые служат бактериям источником питательных веществ. Кроме того, живые клетки водорослей и створки отмерших служат субстратом для закрепления бактерий. Бактерии в свою очередь выделяют углекислый газ, нитраты, фосфаты и другие вещества, необходимые для роста водорослей. Продолжительность следующего этапа может составлять несколько недель или даже месяцев в зависимости от температуры воды и времени постановки рифа. Так, в Белом море пелагический образ жизни зооспор ламинарии длится от нескольких минут до нескольких суток в зависимости от температуры воды. С понижением температуры воды (< 10 ° C) превращение подвижных зооспор в эмбриоспоры при оседании на твердый субстрат и образование проростков замедляется [13]. Развитие рифового сообщества представляет собой серию последовательных изменений в его биологической организации и рост видового разнообразия, в котором взаимодействия между гидробионтами становятся сбалансированными, а структура – близкой к комплиментарной. С ростом видового разнообразия в сообществе увеличивается объем биологической информации, что способствует устойчивости экосистемы. В ходе сукцессии увеличивается биомасса и продукция сообщества и устанавливаются устойчивые межвидовые связи между гидробионтами разных трофических уровней. На этом фоне происходит согласование ритмов и циклов развития видов сообщества с различными экологическими стратегиями [3]. Через 4 месяца на рифе на глубине 7 м появились проростки бурой водоросли цистозиры, а через 12 месяцев экспозиции начал формироваться многоярусный фитоценоз с видом-эдификатором Cystoseira barbata (рис. 1). Среди сопутствующих водорослей рифового биоценоза обнаружено 8 видов красных, 6 бурых и 4 зеленых. Хотя данный биоценоз отличался от зрелого по видовому разнообразию и биомассе водорослей, в реальности он представлял собой сложное сообщество с большой активной поверхностью за счет микро- и макроэпифитов, поселившихся на субстрате и слоевищах водорослей. На других рифах видами- эдификаторами фитоценоза в зависимости от глубины были Cystoseira barbata , C. crinita или Phyllophora nervosa с числом общих видов в сообществах до 80 %. Так, на глубине 2,5 м развился фитоценоз C. barbata биомассой 6,5 кг/м 2 , в составе которого обнаружено 16 видов водорослей: 8 красных, 4 бурых и 4 зеленых. При аналогичных условиях на соседнем рифе на глубине 6,5 м сформировалось сообщество, в котором доминировала C. crinita с биомассой 1,9 кг/м 2 , а в числе сопутствующих видов оказалось 11 красных,