Вестник МГТУ. 2019, Т. 22, № 2.

Литвинов Ю. В. и др. Исследование способности серых тюленей. Введение Влияние акустического шума на физиологию и поведение морских млекопитающих достаточно подробно изучено в ряде исследований (Richardson et al., 1995; Gordon et al., 2003; Tyack, 2009; Southall et al., 2007). Значительное воздействие на ластоногих и китообразных оказывают интенсивные импульсы с уровнем звукового давления свыше 150 дБ, возникающие при сейсмографических работах (Gordon et al., 2003) и попадании животных в зоны работы мощных сонаров (Nabi et al., 2018). В литературе описаны случаи кратковременного и длительного оглушения касаток (Orcinus orca Linnaeus, 1758) (Cominelli et al., 2018), морских свиней (Phocoenaphocoena Linnaeus, 1758) (Wisniewska et al., 2018), финвалов (Balaenoptera physalus Linnaeus, 1758) (Castellote et al., 2012) и обыкновенных тюленей (Phoca vitulina Linnaeus, 1758) (Ydesen et al., 2014), при этом случаев патологического и тем более летального воздействий акустических шумов на морских млекопитающих зарегистрировано не было (Dunlop et al., 2017). При проведении экспериментальных работ, исследующих воздействие акустических шумов на организм морских млекопитающих, были отмечены изменения в поведении кольчатых нерп (Phoca hispida Schreber, 1775) (Пахомов и др., 2010), обыкновенных и гренландских тюленей (Pagophilus groenlandicus Erxleben, 1777) (Kastak et al., 1999; Kastelein et al., 2006). Стоит отметить, что в данных исследованиях в качестве раздражителя использовались белый шум, шумы в заданном диапазоне частот или чистые тона с фиксированными уровнями звукового давления (75-150 дБ), которые составляют только малую часть спектра естественных и антропогенных шумов в океане (Turnbull et al., 1990; Hildebrand, 2009). В то же время достоверно установлено, что слуховая система является доминирующей сенсорной системой у морских млекопитающих (Богословская и др., 1979), и отмечены случаи, когда полностью слепые дикие тюлени имели нормальную упитанность и ярко выраженные ориентировочные навыки, выработанные на суше только с помощью слуха (Richardson et al., 1995). В целом в научной литературе представлены данные об анатомии и физиологии слуховой системы морских млекопитающих, в частности настоящих тюленей, для которых указаны звуковые пороги восприятия, диапазон воспринимаемых частот, минимально воспринимаемые частотные и амплитудные интервалы (Kastelein et al., 2006). В вышеуказанных исследованиях для изучения параметров слуха тюленей использовались звуки чистых тонов; информация о способности настоящих тюленей запоминать и дифференцировать сложносоставные звуки в научной литературе не представлена. Однако на тот факт, что тюлени способны оперировать сложносоставными звуками, указывает способность тюленей обучаться выполнению звуковых команд в процессе дрессировки (Матишов и др., 2010). Целью настоящего исследования является изучение способности серых тюленей запоминать и дифференцировать схожие по амплитудно-частотным характеристикам сложносоставные звуковые сигналы. Материалы и методы Исследование способности серых тюленей запоминать и дифференцировать схожие звуковые сигналы включало три этапа, на каждом из которых проводилось по 12 опытов; количество предъявлений стимулов было не ограничено; опыт считался завершенным, когда тюлень осуществлял 20 правильных выборов. На первом этапе тюлени обучались нажимать на педаль только при подаче звукового сигнала; на втором этапе был добавлен второй звуковой сигнал, по частотным характеристикам значительно отличающийся от подкрепляемого сигнала; на третьем - добавлен третий звуковой сигнал, по частотным характеристикам близкий к подкрепляемому. В данном исследовании был использован классический метод "стимул - реакция" (Торндайк, 1998; Nigam, 2006 ) с одним подкрепляемым стимулом и тремя неподкрепляемыми стимулами той же модальности (включая "тишину"). При возникновении внешнего определенного звукового стимула реакция исследуемого животного заключалась в нажатии на педаль (с последующим подкреплением реакции в виде пищевого поощрения). В качестве звуковых стимулов использовались звукозаписи работы дизельных двигателей на холостом ходу. Данный тип сложносоставных звуков был выбран потому, что они являются основной составляющей техногенного шумового фона в естественных местах обитания исследуемого вида тюленей. Серые тюлени предпочитают для лежки места, удаленные от объектов стационарной морской инфраструктуры, и основными источниками шума в данных областях являются суда морского и авиатранспорта, кратковременно пересекающие данные области (Hildebrand, 2009; Tournadre, 2014; Merchant et al., 2014). Подкрепляемым стимулом в опытах был звук работы четырехтактного турбокомпрессорного 16-цилиндрового дизельного тепловозного двигателя (рис. 1). В качестве первого неподкрепляемого звука применялся звук работы на холостом ходу четырехтактного турбокомпрессорного 8-цилиндрового дизельного двигателя КамАЗ-740 (рис. 2). В отличие от подкрепляемого звукового стимула, где преобладали низкие частоты (до 100 Гц), в данном звуке были ярко выражены пики на частотах, близких к 600 и 1200 Гц. 250