Труды КНЦ вып.8(Океанология) вып. 5/2020(11)

которых морской лев был обучен совершать ритмичные движения в качестве отклика на звучащий ритмичный шум (Thompson et al., 1980). Предполагается, что морские млекопитающие способны к более широкой оценке времени из-за их среды обитания (O'Gorman, 1979). В ходе миграции у морских млекопитающих возникает необходимость в соотнесении собственных энергетических резервов со временем, проведенным в пути (Domjan, Burkhard, 1986). Возможно, восприятие временных промежутков используется для навигации в море (Grondin, 2001). Также существует “ теория оптимального нырка ” . Так как морские млекопитающие в большинстве своем являются ныряющими хищниками, им необходимо верно соотнести собственные резервы кислорода с длительностью нырка, расходом и получением энергии вследствие питания. В соответствии с этой теорией были выдвинуты предположения о том, что морские млекопитающие способны отмерять время посредством проплываемой дистанции (Leclerc, Reberg, 1980). Способность организмов к приобретению рефлексов связана с выработкой ответной реакции в течение времени (California ., 2013). Одной из важнейших особенностей организмов в таких процессах является время, за которое произойдут нейрофизиологические изменения. Данные процессы оказываются неотрывно связаны с внутренними “ биологическими ритмами ” , задающими темп всех временных процессов в организме (Schusterman, 1981; Grondin, 2001). Для выработки условной реакции на предъявляемые раздражители, помимо физиологического восприятия времени, необходимо понимать способности испытуемого объекта к восприятию временных промежутков. Так, привязка рефлексов ко времени реакции, может быть использована для выявления особенностей временного восприятия (Domjan, Burkhard, 1986). Именно поэтому для данных целей наиболее подходит следовой условный рефлекс, действующий с паузой между условным и безусловным раздражителем (Domjan, Burkhard, 1986). С помощью выявления способности испытуемого объекта к оценке данной паузы возможно установить на какую величину временного промежутка он способен реагировать. Материал и методы. Эксперимент проводили в условиях аквакомплекса ММБИ (г. Полярный), расположенного на акватории Кольского залива. Подопытным животным была 13-летняя самка серого тюленя Halichoerus grypus Fabricius, 1791, которая ранее участвовала в экспериментах по выработке условных рефлексов на раздражители различных модальностей (Экспериментальное ., 2003; Литвинов, Пахомов, 2018, 2019). Для корректировки действий тюленя применялись два метода оперантного обусловливания: положительное подкрепление в виде пищевого поощрения без использования бридж-сигнала и отрицательное наказание в виде временного штрафа с сопутствующим бридж-сигналом в виде двух коротких свистков на частоте 6 кГц. 8