Труды КНЦ вып.8 (ОКЕАНОЛОГИЯ вып. 2/2017(8))

Начиная с 1980-х годов, роль микроорганизмов в планктонных экосистемах была переосмыслена. Концепция микробной “петли” предполагает, что значительная часть создаваемого фитопланктоном растворенного органического вещества (РОВ) усваивается бактериями и только потом, через гетеротрофных жгутиконосцев и инфузорий, включается в классическую пищевую цепь (The ecological ..., 1983). Благодаря этому питательные вещества удерживаются в системе, даже если пик “цветения” фитопланктона по тем или иным причинам оказывается разобщен с массовым развитием его потребителей. Особенно важную роль микробная “петля” играет в полярных экосистемах, где в течение полугода недостаток света ограничивает развитие фитопланктона. Исследования показали, что бактериальная продукция в арктических водах может достигать 35-150 % от первичной продукции (Active ..., 1996). В этом случае осмотрофные микроорганизмы, способные эффективно усваивать РОВ, становятся важнейшим звеном пищевой цепи. Основными факторами, определяющими обилие и распределение бактерий в планктонных сообществах водных экосистем, являются присутствие бактериотрофных организмов (так называемый “top-down control” - контроль “сверху”) и доступность питательного субстрата (“bottom-up control” - контроль “снизу”). Основная часть бактериотрофов представлена гетеротрофными жгутиконосцами, способными выедать значительную долю бактериальной продукции (Копылов, Сажин, 1988; Leakey et al., 1996). Установлено, что разные виды гетеротрофных флагеллят питаются бактериями определенного размера (Копылов, Моисеев, 1984; Simek, Chrzanowski, 1992), что в дальнейшем влияет на величину среднего клеточного объема бактериальной популяции. В условиях интенсивного потребления простейшими, вследствие элиминации медленнорастущих клеток, существенные изменения могут наблюдаться и в составе бактериоценоза (Sinclair, Alexander, 1989). Кроме протистов и обилия ресурсов развитие бактериопланктона лимитируют вирусы-бактериофаги (Fuhrman, Suttle, 1993; Weinbauer, 2004). Предпосылкой к их активному изучению послужили новые методические приемы количественного учета фаговых частиц в воде (Porter, Feig, 1980; Wommack, Colwell, 2000). Последующие исследования воздействия вирусов на популяции клеток-хозяев и диапазон организмов, которые они заражают, перевернули сложившиеся ранее представления о структуре и функционировании микробной “петли” в водных экосистемах (Дрюккер, Дутова, 2009). В частности, было показано, что выделяемое при вирусном лизисе клеток РОВ и его последующее потребление гетеротрофными бактериями напрямую воздействуют на экосистему пелагиали в качестве отдельной стадии в рециклинге биогенных элементов в пределах микробной пищевой сети в ограниченных питательными веществами олиготрофных условиях (Fuhrman, 1992; Middelboe et al., 1996). Гибель бактерий в результате вирусного лизиса может достигать 60-100 % от суточной бактериальной продукции (Weinbauer, 2004), что также позволяет считать вирусные частицы важным компонентом микробной “петли”, оказывающим значительное влияние на процесс регулирования обилия и видового разнообразия своих хозяев. 40