Труды КНЦ вып.14 (ОКЕАНОЛОГИЯ вып. 1/2013(14))

их существование при отсутствии освещения, обусловленные физиологической дифференциацией различных участков таллома. Структура их таллома опреде­ ляет гетеротрофный способ питания внутренних слоев клеток, лишенных воз­ можности фотосинтетической ассимиляции углерода. У Saccharina latissima (=Laminaria saccharina) при длительном отсутствии освещения (до 60 сут.) фотосинтетический аппарат и клетки внешнего фото- трофного слоя остаются в интактном состоянии. При недостатке освещения со­ хранение зоны роста происходит за счет ближнего транспорта запасных веществ из гетеротрофных слоев клеток центральной части и дальнего транспорта асси- милятов от разрушающихся клеток волана и дистальной части пластины. Данный механизм даже позволяет запускать ростовые процессы в период полярной ночи (Dunton, Schell, 1986; Makarov et al., 1999). У фукусовых водорослей зона роста апикальная, и они не могут, подобно ламинариевым водорослям, активно использовать органические вещества, обра­ зующиеся при автолизе таллома. Однако нами было показано, что F. vesiculosus способен до 9 мес. сохранять жизнеспособность при нахождении в условиях отсутствия освещения. Через 6 мес. нахождения водорослей в темноте их фото- синтетический аппарат сохранялся в интактном состоянии, количество и соот­ ношение фотосинтетических пигментов оставалось неизменным. Интенсивность фотосинтеза и дыхания менялись незначительно, уровень фотосинтеза был в 6-8 раз выше, чем дыхания. На ультраструктурном уровне наблюдали уменьшение размеров и снижение электронной плотности гранул полисахаридной природы, увеличение удельной доли митохондрий и крист в митохондриях. Возможность длительного существования фукоидов в условиях отсут­ ствия освещения связана с их способностью к поглощению растворенных орга­ нических веществ (Хайлов, 1971; Хайлов, Фирсов, 1976; Хайлов, Монина, 1977). По всей вероятности, органические вещества используются макрофитами для поддержания энергетического обмена, поскольку нами было показано по­ глощение карбонат-ионов при отсутствии световой фиксации СО2 (Тропин, Ма­ каров, 2004), что было также отмечено и для других видов водорослей (Титля- нов и др., 1972; Быков, 2003; Колмаков, 2005; Трусова, 2009). Исследования ультраструктуры клеток и тканей Fucus vesiculosus выявили, что в летний период на поверхности водорослей присутствуют единичные бак­ терии (рис. 2а). В апикальной части таллома обнаруживается большое число делящихся клеток, ядра которых, в зависимости от стадии деления, различаются по ультраструктуре. Хроматин находится в различной степени конденсации: от дисперсного до собранного в глыбки. В цитоплазме присутствует большое количество рибосом, как свободных, так и прикрепленных к мембранам ретику- лума. Хорошо выражены мембраны шероховатого ретикулума. Эти признаки свидетельствуют об активных процессах синтеза белка. В периферических рядах клеток содержится большое число электронно­ плотных гранул, по-видимому, физодов, которые занимают до 30 % площади среза клеток. Хлоропласты овальной формы, длиной до 12 мкм, их расположе­ ние в основном пристеночное. Внешняя мембрана многих хлоропластов контак­ тирует с мембранами гладкого ретикулума. Фотосинтетические мембраны хло- ропластов хорошо выражены: комплексы из трех тилакоидов тянутся парал­ лельными рядами через весь хлоропласт. В строме выявляется большое число рибосом.