Север и рынок. 2016, N 3.

Комбинаторное разнообразие полиэдрических форм колониальных Volvocaceae сегодня аналитически найдено лишь для Pandorina morum [18]. Для найденных форм Pandorina morum интересен сравнительный анализ их распространенности в природе. Несмотря на известную эврибионтность представителей этого вида или именно благодаря ей, можно предполагать, что частотный спектр их морфологических разновидностей чувствителен к условиям обитания. Это может служить подтверждением того, что морфологическое разнообразие колониальных Volvocaceae может являться индикатором экологической ситуации. На сегодня выполнен эксперимент лишь в чистой среде. На рис.4 приведен атлас изображений колоний Pandorina morum с различным числом клеток. Первое наблюдение, следующее из этого рисунка, состоит в том, что среди растущих колоний практически отсутствуют 9-, 13- и 14-клеточные, даже если некоторые из них и были диагностированы с ошибкой. Для характеристики динамики популяций каждый раз подсчитывали число колоний с различным числом клеток, их линейные размеры и морфологические типы. Морфологические типы полиэдричесикх колоний P. morum определяли тремя способами. Во-первых, микроскопическое фотографирование колоний, свободно вращающихся в капле воды. Во-вторых, наложение покровного стекла позволяло зафиксировать колонию и, изменяя фокусировку, проявить её обратную сторону (рис.3). В-третьих, для распознавания морфологических типов колоний в фотографиях оказалась весьма полезной компьютерная модель растущей колонии, построенная по следующим принципам. Рост колонии происходит в результате поочередного добавления глобул к исходной глобуле, что подтверждается микроскопическими наблюдениями реальных колоний Pandorina morum . Между любой парой глобул в колонии действует сила отталкивания, обратно пропорциональная расстоянию между их центрами. На каждом этапе центры находятся на сфере, не позволяющей им разойтись на большие расстояния. Радиус удерживающей сферы зависит от числа глобул в колонии и на каждом шаге пересчитывается. Этот алгоритм позволяет равномерно распределить глобулы по поверхности сферы. Многократное компьютерное генерирование моделей позволило создать атлас изображений, облегчающий диагностирование морфологических типов колоний, особенно когда они еще не уплотнены. При этом было найдено, что конфигурации с различной симметрией образуются с различной частотой. По-видимому, это говорит о том, что на ранних стадиях сборки колоний из глобул имеет место элемент случайности. Не ясно, в какой мере он нивелируется при уплотнении колоний в полиэдрические формы. Определение точечных групп симметрии полиэдрических колоний выполняли с помощью каталогов [19-21]. Колонии P. morum растут путем последовательного деления клеток, пока не образуется зрелый 16-клеточный ценобий. Начальная стадия процесса хорошо видна на рис.4, где рядом сосуществуют отдельные клетки, а также их сочетания по две и три. Из организации 4- и 6-клеточных колоний видно, что клетки молодых поколений изначально более мелкие. Постепенно они дорастают до среднего размера, и в колониях, близких к зрелым, все клетки имеют один размер. В ходе эксперимента по подсчету колоний с различным числом клеток были получены практически одинаковые частотные спектры с хорошо различимыми модами (в порядке убывания) для 8-, 4- и 6-клеточных колоний. Частотный спектр колоний по числу клеток показан на рис.5. Картина не изменилась и при пониженной до +12 ... +15 оС температуре. Столь явно выраженный полимодальный характер частотного спектра формирующихся (еще неуплотненных) колоний по числу образующих клеток требовал объяснения. Внимательный анализ особенностей морфологии 4-, 6- и 8-клеточных колоний показал, что для них типичны формы, наиболее симметричные из возможных: -43m (кубический тетраэдр), m-3m (октаэдр, возможно, из-за некоторого неравенства глобул диссимметризованный до треугольной антипризмы -3m) и m-3m (куб, который можно рассматривать как треугольную антипризму с двумя глобулами, добавленными на противоположные грани) соответственно. Колонии, содержащие другое количество клеток, образуют неустойчивые формы, быстро переходящие в стабильные. В популяциях встречались также неупорядоченные 4-, 6- и 8-клеточные колонии, но их было немного и они быстро переходили к стабильным конфигурациям. Колонии из четырех клеток чаще всего образуют тетраэдр (симметрия -43m), 6-клеточные — октаэдр (симметрия m-3m). Но 6-клеточные колонии часто сжаты вдоль тройной оси симметрии (напомним, что осью симметрии n-го порядка называется ось, при повороте вокруг которой на 360 0 объект совмещается с собой n раз) до тригональной антипризмы (-3m). Соответственно, 8-клеточные колонии, как правило, имеют комбинаторную симметрию тетрагонального тетраэдра (-42m), но при уплотнении происходит разворот двух 4-клеточных комплексов друг относительно друга с понижением общей симметрии колонии до 222. По мере роста колоний размеры клеток выравниваются и колонии приобретают полиэдрический облик. 164