Север и рынок. 2016, N 3.

вторые — реконструкции условий и механизмов роста. В отечественной биологии подходы Льюиса были использованы и развиты в работах В. В. Смолянинова и В. М. Маресина [15]. Они впервые смоделировали и экспериментально исследовали рост полиэдрических колоний V. aureus Ehr., представляющих собой клеточное разбиение сферы. Это накладывает специфические ограничения на характер организации колоний, но большое число клеток (1024), образующих зрелые колонии, не позволяет рассчитать потенциальное разнообразие их морфологических типов. Еще одно моделирование колоний Volvocaceae выполнил Ю. Л. Войтеховский (2001) на примере Pa«dori«a morum (Mull.) Bory. Зелёные водоросли семейства Volvocaceae показывают любопытный пример самоорганизации, подчиненной топологическим закономерностям разбиения двумерной сферы выпуклыми полигонами. Исследование их морфологии представляет собой интересную биометрическую задачу. Действительно, Pa«dori«a morum (Mull.) Bory, Volvox aureus Ehr., Volvox polychlamys Korsh. и Volvox globator (L.) Ehr. образуют колонии хламидомонадоподобных клеток в виде однослойных сфер диаметром до 2 мм. При этом клетки стянуты тяжами-плазмодесмами так плотно, что колонии имеют полиэдрическую форму. Колонии названного вида содержат от 16 (Pa«dori«a morum (Mull.) Bory) до 2000 (V. polychlamys Korsh. и V. globator (L.) Ehr.) клеток, которые сходятся по три в каждой вершине полиэдра, т. е. образуют так называемые простые полиэдры. Клетки одинакового размера, они стремятся окружить себя шестью такими же клетками. В результате 3- и 4-угольные грани на колониях Volvocaceae отсутствуют. Выпуклый полиэдр, у которого отсутствовали бы одновременно 3-, 4- и 5-угольные грани, невозможен в силу теоремы Эйлера. Крупные 8- и 9-угольные грани редки и соответствуют репродуктивным клеткам. То есть колонии Volvocaceae образуют простые полиэдры: в каждой вершине сходится по три грани и содержат они лишь 5-, 6- и 7-угольные грани. Итак, в соответствии с эмпирическими наблюдениями и математическими закономерностями разбиения сферической поверхности было показано, что возможны лишь три комбинаторных типа зрелых 16-клеточных полиэдрических ценобиев этого вида. Эти колонии имеют симметрию -43m, 222 и -7m (рис.3). Данными формами исчерпываются все возможные формы колоний P. morum. Два из них (-43m и 222) принадлежат к типу фуллеренов, т. е. полиэдров, на которых разрешены лишь 5- и 6-угольные грани, сходящиеся по три в каждой вершине. Один из них (222), не обладающий плоскостью симметрии, допускает энантиоморфную (зеркально-симметричную) разновидность. Зеркально равные (полностью или частично) формы широко распространены в живой природе [16]. Определённая форма организма и его функциональные признаки, несомненно, связаны с условиями его существования. Хотя трудно определить, что здесь является причиной, а что следствием, но связь между ними очевидна. Возникают вопросы о необходимости правых и левых форм у различных организмов; о приспособительном значении этой зеркальности; о том, не вызвана ли правизна и левизна организмов различиями в их молекулярном составе; можно ли считать это различие физико-химической основой правизны-левизны. Эти и другие вопросы интересуют морфологов, занимающихся изучением упорядоченности, регулярности и соразмерности в строении организмов. Одним из проявлений упорядоченности является наличие правых и левых особей, и важно знать, означает ли их существование нечто большее, чем случайную реализацию возможности, предусмотренной геометрией пространства. Известно, что в минеральной природе правые и левые формы распространены с равной частотой [17]. Наоборот, их частота в органической природе резко различна. Колонии Pa«dori«a morum могут стать еще одним объектом для проверки этого утверждения. Рис. 3. Полиэдрические формы колоний P. morum с симметриями: -43m (слева); 222 (в центре); -7m (справа) 163