Естественнонаучные проблемы Арктического региона : шестая региональная научная студенческая конференция, Мурманск, 13-14 мая 2005г. : труды конференции. Мурманск, 2006.

синтетической активности и хорошо выраженным пиком активности ПОЛ. Последнее свидетельствует о приближении к физиологическому порогу, преодоление которого связано с патологическими изменениями, или даже переходе через него. Наконец, при наиболее жестком техногенном воздействии наблюдалось падение величин всех иссле­ дуемых характеристик, кроме удельных чисел хлоропластов и клеток палисадной па­ ренхимы. Таким образом, оценивая изменчивость структур различных иерархий в градиенте техногенного воздействия в аспекте вариаций уровня их интегрированности, можно выделить три главных типа реакций. 1. Активизация процессов энергообмена при снижении целостности на всех уров­ нях, начиная с суборганоидного (ультраструктура пластид) и выше - по органный (ли­ стья) - включительно: уменьшение размеров при увеличении числа подсистем. На ор- ганизменном уровне этот эффект проявляется менее отчетливо, поскольку увеличение числа подсистем (стволов у деревьев) сопровождается не уменьшением, а увеличением, в среднем, их размеров. На уровне микропопуляций целостность возрастает (увеличе­ ние морфологического разнообразия, т.е. дифференциация). Эти реакции имеют явно адаптивный характер, судя по визуально оцениваемому состоянию растений и незначи­ тельному росту активности ПОЛ; на субпластидном уровне это сопровождается уменьшением количества гран, что обычно происходит в случаях активной адаптации. 2. Снижение уровня энергообмена при возрастании целостности структур всех уровней, за исключением организменного, и падении (судя по активации ПОЛ) их ус­ тойчивости. Реакция организменного уровня в этом случае (уменьшение размеров при увеличении числа подсистем, т.е. снижение целостности) сходна с поведением струк­ тур нижележащих уровней в предыдущем случае. Реакции этого типа также имеют адаптивный характер, поскольку в зонах среднего по интенсивности загрязнения ис­ следуемые растения существуют десятилетиями, однако, судя по особенностям струк­ туры пластид, клеток и тканей (низкое содержание фотосинтезирующих структур при значительной оводненности), эта форма адаптаций приближена к пределам физиологи­ ческой нормы. 3. Дальнейшее падение уровня энергообмена при снижении целостности структур всех иерархий. Признаки адаптивности в этом случае усматриваются только на органо- идном и клеточном уровнях, перестройки структур которых аналогичны 1 типу реак­ ций. О деградации надорганизменных структур свидетельствует синфазное падение всех показателей интегрированности по отношению к экосистемам предыдущего класса. Суммируя сказанное, можно предположить, что адаптивные перестройки на раз­ личных уровнях структурной иерархии представляют собой равнодействующую про­ цессов: 1) направленных на повышение уровня энергообмена и 2) предотвращающих повреждения фотосинтезирующего аппарата и других энергопреобразующих систем путем перераспределения нагрузки на большее число их субъединиц. Доминанта пер­ вых связана с повышением уровня интегрированности или целостности соответствую­ щих структур, вторых - с его снижением. Вследствие этого умножение структур в «го­ ризонтальном» направлении обуславливает снижение целостности данного организационного уровня, если при этом поддерживается их низка дифференцирован- ность. По-видимому, усиление ее между структурами одной иерархии на определенном этапе приводит к появлению новых уровней организации. Можно думать, что поддержание целостности биологической системы вообще и, особенно, - в экстремальных условиях - представляет собой результат сложного взаи­ модействия систем менее высоких уровней организации, или взаимодействия по «вер­ тикали». Судя по результатам настоящей работы, фитогенные структуры (включающие 25