Естественнонаучные проблемы Арктического региона : шестая региональная научная студенческая конференция, Мурманск, 13-14 мая 2005г. : труды конференции. Мурманск, 2006.

дует из полученных нами данных, в экстремальных условиях эти механизмы по- прежнему играют определенную роль в обеспечении защитных функций растительного организма. В частности, обсуждаемая система может не только иметь существенное значение для резистентности растений к внезапным ухудшениям внешних условий (на­ пример, быстрому похолоданию), но и выполнять функции молекулярного триггера, определяющего выбор между активной и пассивной адаптивными реакциями. Возраст-детерминирующая структура В результате оригинальных исследований, проведенных на разнообразном расти­ тельном материале и в различных условиях, а также на основании данных других авто­ ров, можно было заключить, что характер ультраструктуры хлоропластов (преоблада­ ние тилакоидов стромы или гран, т.е. уменьшение или увеличение числа межтилакоидных контактов) зависит от стадии индивидуального развития и физиоло­ гического возраста растений, но может изменяться и при действии экстремальных фак­ торов окружающей среды (Жиров, 1991). В типичных случаях с возрастом характер ультраструктуры меняется циклично, от преобладания тилакоидов стромы в ювениль­ ном состоянии до преобладания гран на стадии зрелости и в предсенильном состоянии, и вновь - до преобладания тилакоидов стромы при старении. При этом различные не­ благоприятные факторы вызывали увеличение числа гран на ранних стадиях воздейст­ вия и противоположные изменения - на поздних. В связи с этим было логично поставить вопрос, являются ли указанные структур­ ные модификации причиной по отношению к другим возрастным эффектам, или их следствием? Известные различия в биохимическом составе этих ультраструктур (Ка­ план, Арнтцен, 1987) давали основание считать, что при развитии процессов СРО в гранах в качестве его субстратов преимущественно используются ксантофиллы, в ре­ зультате чего образуется АБК, а СРО, локализованное в тилакоидах стромы, в основ­ ном использует полиеновые жирные кислоты (Жиров и др., 2001). Данная интерпретация связывает изменения соотношений между ингибирующими и стимулирующими гормонами, а также между активностями синтеза и пероксидации ненасыщенных липидов, с перестройками ультраструктуры хлоропластов. Принимая во внимание важность физиологических последствий нарушения этих равновесий, можно заключить, что формирование гран в результате «слипания» тилакоидов является од­ ним из ключевых звеньев в цепи событий, обусловленных увеличением возраста асси­ милирующих тканей. С этой точки зрения индуцированные внешними условиями ло­ кальные вариации анатомических характеристик хлоропластов также можно рассматривать как эффекты изменчивости возрастного состояния (физиологического возраста). Взаимозависимость определенного типа ультраструктуры хлоропластов и особенностей метаболизма АБК дает основания полагать, что в экстремальных услови­ ях, при возрастании физиологической роли альтернативного механизма ее обмена, вы­ бор между активной или пассивной стратегиями адаптации связан с анатомической из­ менчивостью этих органоидов. Полученные результаты предоставили возможность с новых позиций оценить взаимоотношения стресса и старения растительного организма. Из них логически сле­ дует, что тилакоиды хлоропластов представляют собой базисную структуру, связы­ вающую стресс и старение растительного организма на субклеточном уровне, и что в основе стрессовых реакций лежит возрастная изменчивость. Второе непосредственно согласуется с классической теорией Н.П. Кренке (1940). Применительно к фотосинте­ зирующим тканям, выявленные нами зависимости позволяют считать, что возрастание нагрузки экстремальных факторов внешней среды изменяет исходную циклическую форму возрастной изменчивости ультраструктуры хлоропластов, снижая степень раз­ вития гран на ранних стадиях онтогенеза и повышая ее в последующем. В результате 23