Естественнонаучные проблемы Арктического региона : шестая региональная научная студенческая конференция, Мурманск, 13-14 мая 2005г. : труды конференции. Мурманск, 2006.

тернативами повреждения или приспособления, с одной стороны, и между активной или пассивной адаптационными стратегиями (Зауралов, 1981) - с другой. Учитывая классические представления Н.П. Кренке (1940) о возрастной зависи­ мости ответных реакций растительного организма на действие экстремальных факто­ ров внешней среды, а также фундаментальную роль СРО в процессах старения (Канун- го, 1982), можно было думать, что возрастной статус растения оказывает влияние на характер взаимоотношений между составляющими этих оппозиций. Таким образом, изучение роли процессов СРО в формировании патологических и адаптивных реакций на экстремальные условия внешней среды в аспекте возрастной изменчивости пред­ ставлялось одним из перспективных путей дальнейшего развития концепции неспеци­ фических механизмов повреждения и устойчивости растений. В связи с этим представ­ ляло интерес систематизировать и обосновать эти взгляды, используя современную концепцию об универсальной биологической роли свободнорадикального окисления (Журавлев, 1982). Направление 2. «Вертикальная» и «горизонтальная» организации фотосинтетического аппарата Выбор фотосинтетического аппарата в качестве основного объекта для изучения неспецифических механизмов стресса и адаптаций растений организмов оправдывается уникальной ролью фотосинтеза в жизни растительного организма. Поскольку наличие именно этой функции определяет принадлежность конкретной биологической системы к растительному миру, можно привести два соображения в пользу того, что системные механизмы адаптаций растений к неблагоприятным факторам среды связаны, в первую очередь, с модификациями фотосинтезирующих структур. Во-первых, поскольку трансформация солнечной энергии и ее запасание является основной функциональной особенностью растений, жизнедеятельность любого расти­ тельного организма определяется взаимодействием двух противоположных тенден­ ций: 1) ориентированной на увеличение интенсивности поглощаемого светового пото­ ка, т.е. возрастание продуктивности фотосинтеза, и 2) на ее уменьшение и снижение продуктивности в целях предотвращения фотоиндуцированных повреждений ассими­ лирующих структур. Положение устойчивого равновесия, определяющего большую или меньшую фотосинтетическую продуктивность, зависит от индивидуальных осо­ бенностей конкретного организма, его экологической принадлежности, а также возрас­ тного статуса. Последнее, в частности, подтверждается результатами предварительных исследований, где обосновывается ключевая роль вариабельности ультраструктуры хлоропластов в выборе между активной или пассивной стратегиями адаптации (Жиров и др., 2001). Во-вторых, ведущее положение ассимилирующих структур в формировании адап­ тивного ответа растений обуславливается тем, что, согласно распространенной точке зрения, эволюционно эти структуры являются первичными по отношению к другим - опорным, проводящим и запасающим структурам (Тахтаджян, 1961). Клетки и ткани стеблей, подземных органов, цветков и плодов можно рассматривать как продукты мо­ дификаций фотосинтезирующих клеток и тканей, причем возможно, что процессы ста­ рения играли в этих модификациях определяющую роль (Жиров, 1991). В качестве основного принципа организации ассимилирующего аппарата по «го­ ризонтали» мы рассматривали повторяемость единообразных элементарных единиц - зон межтилакоидных контактов в хлоропластах, самих хлоропластов, ассимилирующих клеток (прежде всего, палисадной паренхимы листа), участков листовой пластинки, ок­ руженных простейшими элементами ее сосудисто-проводящей системы, листьев и рас­ тений (берез) в целом различных жизненных форм - одноствольных деревьев, много­ ствольных деревьев, кустарников. Как указывалось выше, одна и та же энергетическая 20