Валькова С.А. Современные тенденции изменения пресноводных экосистем Евро-Арктического региона. Труды Кольского НЦ РАН, 2012, вып. 1, с. 6-53.

имеет место смещение динамики численности популяций к короткому моноциклу. Наблюдается нарушение соотношения соматического и генеративного обменов в пользу преобладания последнего. Как следствие этого - ускоренное созревание (в более раннем возрасте и при меньших размерах) и образование карликовых форм. Известно, что обычно созревание рыб наступает при достижении определенных размеров и быстрорастущие особи созревают в более раннем возрасте, а тугорослые - позднее (Васнецов, 1953а, б). Для северных регионов характерно более позднее созревание рыб, которое объясняется более медленными темпами накопления "резервных белков" и достижением определенного уровня жирности, необходимых для обеспечения нормального созревания половых продуктов (Решетников и др., 1989). В первой половине прошлого века для сигов нормой считалось наступление первого полового созревания в возрасте 5+-6+ лет, при продолжительности жизни рыб до 23-27 лет. Для нереста рыбам необходим определенный запас энергии и веществ. В то же время при меняющихся условиях обитания зависимость между темпами роста и возрастом наступления половой зрелости может изменяться, что связывают с изменениями характера обменных процессов (Лапин и др., 1985). Ускорение энергетического обмена, обусловленное изменением среды обитания, ведет к увеличению скорости роста и более раннему созреванию сиговых, но и к снижению предельных размеров (Канеп, 1981). Наблюдаемое нами раннее созревание сигов, вероятно, является ответной реакцией популяции на сокращение продолжительности жизни в результате повышения токсичности среды. Оно происходит на фоне снижения темпов роста рыб и ухудшения состояния их организмов. Изменение стратегии жизненного цикла, направленное на сохранение жизнеспособности популяции в целом и позволяющее поддерживать достаточно высокую численность, служит ответом популяции на субтоксичность окружающей среды. Процессы детоксикации тяжелых металлов и раннее половое созревание требуют повышенных энергетических затрат, что обеспечивается достаточностью пищевых ресурсов. В то же время в уловах могут присутствовать крупные, хорошо упитанные особи, большая часть которых не участвует в нересте. Т.И.Моисеенко (1997) на основании анализа популяций рыб больших водоемов Кольского полуострова, испытывающих мощное техногенное загрязнение, выделяет два основных типа ответов, обусловленных увеличением расходов энергии на детоксикацию: • замедление темпа роста при интенсивном питании и повышенном жиронакоплении, отсрочка созревания и более частые пропуски нерестового сезона; • переход на короткий цикл воспроизводства и стремление к моноциклии. При первом типе реакций энергетические затраты на поддержание гомеостаза популяции в субтоксичных условиях среды «оплачиваются» отсрочкой созревания и рассматриваются как переходное состояние популяции, запускающее механизмы эволюционной предадаптации популяций к стрессу. С усилением токсичной нагрузки (повышающей элиминацию особей старших возрастных групп и необходимость в увеличении «энергетических плат» за детоксикацию) долгожительство и позднее созревание становятся экологически невыгодными. Популяция стремится к новому стабильному состоянию, выражающемуся в переходе на укороченный жизненный цикл. Адаптивную ценность приобретает способность популяции сокращать энергоемкие функции: долгожительство, соматический рост, высокую частоту нереста, что проявляется в «сжимании» структурных рядов. Ресурсы, которыми располагает организм в субтоксичных условиях, ограничены большими затратами на процессы детоксикации. Как известно, 36