Сандимиров С.С. Антропогенные модификации экосистемы озера Имандра. Москва, 2002.

загрязнения вод преимущества получают особи, способные перестраивать об­ мен веществ на поддержание более активного метаболизма, т.е. выдерживать “дополнительные энергетические траты” на детоксикацию. Величина ежегодной убыли рыб в водоемах, где нет промыслового лова, от­ ражает их естественную смертность. В 1926 г. для популяций сига оз. Имандра этот показатель был равен 45% [Крогиус, 1926]. Ежегодная убыль сига в заповед­ ном водоеме - Чунозеро (придаточная система озера Имандра) - равна 51% [Ре­ шетников, 1966]. В 1960-е гг. средняя убыль сига в Большой Имандре достигла 70% [Беляева, 1976] и, как следует из возрастной структуры сига, в современный период сохраняет аналогично высокие значения. Два фактора могут приводить к “омоложению” стада рыб. С одной стороны, при токсичном воздействии в про­ цессе старения организма происходит накопление “поломок”. Особям сложнее поддерживать напряженный энергетический баланс, необходимый для выжива­ ния в экстремальных условиях, что проявляется в сокращении продолжительно­ сти жизни особей в стаде. С другой, на основе обобщения большого количества данных, Шатуновским [1980] показано, что рано созревающие особи в популяции рыб имеют и меньшую продолжительность жизни в отличие от поздно созрева­ ющих рыб. Возрастающая элиминация старших возрастных групп от токсико­ зов - как в результате непосредственной гибели от токсикозов, так и репродук­ тивной несостоятельности - приводит к изменениям в структуре популяций. Таким образом, популяция реагирует на хроническое загрязнение вод как на экстремальные условия, в соответствии с эволюционно определенными са- морегуляторными механизмами поддержания численности: 1) запаздывание со­ зревания и пропуски нереста, когда в условиях напряженного энергетического баланса особи не способны накопить достаточных ресурсов на своевременный нерест; 2) раннее достижение половой зрелости и сокращение продолжительно­ сти жизни. В обоих случаях снижается кратность нереста в течение жизненно­ го цикла и для популяции становится характерным, когда особи один раз реали­ зуют репродуктивный потенциал. Известно, что раннее созревание обеспечива­ ет повышенный темп воспроизводства популяции в условиях высокой смертно­ сти, как особей ранних стадий развития, так и взрослых рыб [Шатуновский, 1980], а в условиях токсичных нагрузок является ведущим механизмом поддер­ жания ее численности. Выявленные закономерности изменения экологии рыб, обусловленные то­ ксичным загрязнением вод, объединяются концепцией типов жизненных цик­ лов, формируемых г- и К-отбором [Бигон и др., 1989; McArthur, Wilson, 1967; Pianka, 1970]. K-отбор действует в стабильных, слабо подверженных изменени­ ям условиях. Для организмов, им сформированных, характерно долгожительст­ во, крупные размеры, позднее созревание и полицикличность в размножении. В противоположность этому популяции, сформированные r-отбором, существуют в изменчивых условиях. Для них характерны более мелкие размеры, раннее со­ зревание и моноцикличность. При r-отборе в популяциях одного вида особи со­ зревают раньше, они мельче размерами и затрачивают на размножение больше ресурсов. При колебаниях смертности среди взрослых особей преобладают чер­ ты r-отбора, среди молоди - К-отбора. В этих работах отмечается, что при воз­ действии неблагоприятных факторов среды, связанных с антропогенным воз­ действием, адаптивную ценность приобретают изменения стратегии жизненно­ го цикла, соответствующие г-отбору. В природных условиях субарктических водоемов узкий диапазон колебаний абиотической среды обусловливает преимущества К-стратегии жизненного ци­ кла рыб: долгожительство, позднее созревание, многократность нереста. 380