Сандимиров С.С. Антропогенные модификации экосистемы озера Имандра. Москва, 2002.

показывает, что ответная реакция формируется на двух взаимосвязанных уров­ нях. Первичный ответ эндокринной природы направлен на мобилизацию энер­ гетического обмена. Он характеризуется стимуляцией андреноэнергетических систем (приводящие к увеличению катехиламинов, адреналинов и норадренали- нов) и гипоталамус-гипофизарно-надпочечных центров (приводящих к увеличе­ нию АТФ и кортикостерола). Вторичный связан с метаболической адаптацией, обеспечивающей постоянные повышенные энергозатраты: увеличенное содер­ жание катехиламинов (снабжение организма энергией через гликогенолиз) и кортизола (ингибирование протеинового синтеза и снабжение организма энер­ гией через катаболизм гликогена, липидов и протеинов) [Pickering, 1992; 1993; Heath et al., 1993; Gamperl et al., 1994; Houlihan et al., 1994; 1995; Weerd, Komen, 1998]. Weerd, Komen [1998] на основе обзора последних публикаций рассматри­ вают замедление роста рыб как третичный эффект хронического стресса (в ус­ ловиях загрязнения), где первичный связан с перестройкой гормональной регу­ ляции (увеличение кортизола), а вторичный - с увеличением катаболических процессов в организме. Полученные биохимические данные об усилении катаболических процес­ сов в организме в условиях пролонгированного токсичного стресса объясняют механизм “дополнительных энергетических трат” на детоксикацию. Рассмот­ рим, каким образом этот механизм может определять изменчивость популяци­ онных характеристик рыб. Энергетический бюджет организма может быть представлен в форме [Weerd, Komen, 1998]: GE = FE + UE + ME, где GE - валовая энергия, FE и UE - энергети­ ческие потери с фекалиями и не фекалиями, ME - энергия, расходующаяся на ме­ таболизм. Последняя в свою очередь подразделяется на две части: МЕт - необхо­ димая для поддержания жизнедеятельности и МЕр- приводящая к росту рыб (де­ понированная энергия, включая депонирование в генеративных органах). В этом контексте потенциал для роста может быть выражен как МЕр/МЕт . С биоэнергетической позиции “дополнительная трата энергии” на процессы детоксикации изменяет данное соотношение в сторону увеличения доли энергии на энергетический обмен (МЕт ) и уменьшая долю ассимилированной энергии МЕр, конечным результатом которого будет снижение потенциала роста и ре­ продукции. Рассматривая соотношение отдельных форм обмена, Шатуновский [1980] приходит к заключению, что у половозрелых рыб в первую очередь обес­ печиваются метаболические условия для целей воспроизводства. Поэтому, в ус­ ловиях напряженного энергетического баланса, траты энергии на генеративный обмен будут превалировать над тратами энергии на процессы роста. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ На изменение условий обитания, по определению Никольского [1974], по­ пуляции рыб реагируют: 1) изменением скорости роста и полового созревания; 2) изменением амплитуды размеров и возрастного состава впервые созреваю­ щих особей, т.е. структурой пополнения; 3) изменением продолжительности жизни половозрелых особей; 4) увеличением вариабельности в количестве от­ ложенной икры. В условиях токсичных нагрузок рост рыб замедляется, при этом “отстава­ ние” в размерах прослеживается с первых лет жизненного цикла, о чем свиде­ тельствуют и данные обратного расчисления размерно-весовых приростов. Ис­ ходя из приведенных выше биоэнергетических механизмов регуляции обмена веществ, становится объяснимым, что для выживания в условиях хронического 14* 379